[기본서] 탄수화물 대사
탄수화물 대사
1. 탄수화물의 기능
목본식물 건중량의 75% 이상이 탄수화물로 구성되어 있음.
♣ 탄수화물의 중요한 역할
- 세포벽의 주요 성분(섬유소)
- 에너지를 저장하는 주요 화합물(전분)
- 지질, 단백질과 같은 다른 화합물을 합성하기 위한 기본 물질 (포도당)
- 광합성에 의해 처음 만들어지는 물질(3탄당, 4탄당)
- 세포액의 삼투압을 증가시키는 용질(설탕)
- 호흡 과정에서 산화되어 에너지를 발생시키는 주요 기본 물질(포도당)
- 잎에서 광합성으로 만든 동화물질의 장거리 이동 수단(설탕)
2. 탄수화물의 종류
탄수화물은 탄소. 수소. 산소로 만들어진 화합물(1:2:1의 비율, CₙH₂ₙOₙ의 구성비를 가짐)
| 단당류 | 종류 | 3탄당 | 4탄당 | 5탄당 | 6탄당 | 7탄당 |
| 예 | glyceraldehyde | erythrose | ribose, xylose, arabinose, ribulose | glucose(포도당), fructose(과당), galactose, mannose | heptulose | |
| 소당류(올리고당류) | 종류 | 2당류 | 3당류 | 4당류 | 5당류 | 그 이상 |
| 예 | maltose(맥아당), lactose(유당), cellobiose, sucrose(설탕) | raffinose, melezitose | stachyose | verbascose | dextrine(환원당에 속함) | |
| 다당류 | 기본구성요소 | glucose | xylan, araban, mannan, galactan | galacturonic acid | ||
| 예 | starch(전분), cellulose(섬유소), callose | hemicellulose | pectin, gum, mucilage | |||
1) 단당류
복잡한 탄수화물을 가수분해할 때 더 이상 분해할 수 없는 상태의 기본단위, 알데히드가(aldehyde, -C-H)나 케톤기(ketone) 하나를 가지고 있다.
- 탄소의 숫자는 3~8까지 있으나, 5탄당과 6탄당이 가장 흔함
- 단당류는 목본식물 내에 적은 양으로 존재함
- 포도당(6탄당)은 살아 있는 유세포 내에 함유
- 과당(6탄당)은 과일 속에 많은데 유세포 내에 존재함.
- 조효소인 ATP, NAD 등의 구성요소이고, 핵산인 RNA, DNA의 기본 골격을 이룸
- 광합성과 호흡작용에서 탄소의 이동에 직접적으로 관여함.
- 물에 잘 녹고 이동이 용이하여 환원당으로서 안정된 화합물은 아니다.
2) 소당류(올리고당류)
단당류 분자가 2개 이상 연결된 형태이다.
- 설탕(sucrose, 2당류)은 포도당과 과당이 결합한 형태이다.
- 살아 있는 세포 내에 널리 분포함 (비교적 높은 농도로 존재함)
- 저장 탄수화물의 역할을 하며, 사부를 통하여 이동함.
- 맥아당(maltose)은 전분이 분해될 때 생긴다.
- 라피노즈(raffinose, 3당류), 스타키오스(stachyose, 4 당류), 버바스코스(verbascose, 5 당류) 등은 주로 사부조직에서 발견되는데, 비환원당으로 낮은 농도로 존재함
- 라피노즈 연결구조 : galactose-glucose-fructose
- 스타키오스 연결구조 : galactose-galactose-glucose-fructose
- 버바스코스 연결구조 : galactose-galactose- galactose -glucose-fructose
- 올리고당은 수용성이라서 체내 이동이 쉽다.
- 덱스트린을 제외하면 모두 비환원당이라서 사부를 통해 장거리 이동한다.
3) 다당류
단당류 분자가 수백 개 이상 직선으로 연결된 형태 물에 녹지 않기 때문에 거의 이동되지 않는다.
♣ 섬유소(cellulose)
- 세포벽의 주성분(1차벽의 9~25%, 2차벽의 41~45% 차지)
- 지구상 생물 유기물 중에서 가장 흔한 화합물.
- 초식동물의 먹이
- β1-4 연결식으로 사슬모양
- 목부조직의 경우 섬유사이를 리그닌이 채우면서 세포벽을 구성함.
♣ 전분(starch)
- 목본식물에서 가장 흔한 저장 탄수화물.
- 포도당 분자 간에 직선으로 α1-4 연결식으로 사슬모양으로 하고 있다.
- 두가지 성분으로 이루어져 있다 [아밀로펙틴(함량이 더 많음)과 아밀로오스]
- 아밀로펙틴 : 가지를 많이 친 사슬 모양, 점성이 아밀로오스보다 더 크다.
- 아밀로오스 : 포도당이 300~1000개 정도 가지를 치지 않은 직선의 사슬모양.
- 물에 녹지 않는 불용성 탄수화물이다. (효소에 의해 포도당으로 분해되어 다른 곳으로 운반됨)
- 세포에서 세포로 이동이 안 되기 때문에 저장되는 세포 내에서 만들어짐.(전분립으로 형성 및 축적됨)
- 잎의 유세포에 가장 많이 축적되며, 내수피 사부조직의 유세포에는 가을철에 많이 축적이 되고, 변재 부위 중에서는 방사조직과 종축유세포에 저장됨
♣ 반섬유소(hemicellulose)
- 세포벽의 주성분 (1차벽에서 전체 구성성분의 25~50%로 가장 많고, 2차벽에서는 30%로 셀룰로오스 다음으로 많은 함량)
- 아라반(arabans), 자일란(xylan)과 같은 5탄당, 갈락탄(galactan), 만난(mannan)과 같은 6탄당의 중합체이다.
♣ 펙틴(pectin)
- 세포벽의 구성성분으로 중엽층에서 이웃 세포를 서로 결합시키는 접착제 역할을 한다. (1차벽에는 10~35% 정도 차지하여 주요성분이지만, 2차벽에는 거의 존재하지 않음)
♣ 검(gum)과 점액질(mucilage)
- 다당류의 일종이며, 단백질도 함유하고 있다.
- 검은 수피와 종자껍질에 주로 존재함
- 열대지방 아카시아와 콩과식물에서 발견됨.
- 벚나무속의 줄기가 병원균과 곤충의 피해를 받을 때 밖으로 분비됨.
- 잔뿌리 끝(뿌리골무) 주변에 분비되는 물질이다. (윤활제 역할)
3. 탄수화물의 합성과 전환
탄수화물의 합성은 광합성의 암반응으로부터 시작됨
- 엽록체 속에서 캘빈회로를 통해 단당류(포도당 or 과당) 합성 및 전환
♣ 설탕의 합성과 전환
- 세포질에서 이루어진다.
- "[2개의 3탄당(3-PG ald) + DHAP] → [6탄당(fructose)] → [2개의 6탄당 결합(fructose와 flucose)] → [(조효소 UTP 관여함)] → [2당류인 설탕(sucrose)]"
♣ 전분의 합성과 전환
- 저장 탄수화물.
- (잎) 광합성에 의해 엽록체에 직접 축적
- (저장조직) 색소체의 한 종류인 전분체에 축적
- [조효소(ATP) + 포도당] → [ADPG 형태로 1개의 포도당 운반] → [포도당 사슬(n) + 포도당 1개 추가] → [n+1 개의 사슬을 가진 전분을 합성]
- 전분에서 설탕으로, 설탕에서 전분으로 전환은 영양조직이나 생식조직에서 쉽게 이루어짐
♣ 셀룰로오스나 펙틴과 같이 한번 세포벽의 구성요소로 합성되면 다시 분해하거나 다른 형태로 전환되지 않음
4. 탄수화물의 축적과 분포
- 목본식물에서 축적되는 탄수화물의 형태는 주로 전분이지만, 그 밖에 지질, 질소화합물, 설탕, 라피노즈(raffinose), 프룩토산(fructosan).
- 탄수화물을 저장하는 세포는 살아 있는 유세포 (유세포가 원형질을 잃어버리거나 죽으면 탄수화물도 회수됨)
- 탄수화물의 축적 농도 : 지하부 > 지상부 (겨울철에 뿌리가 탄수화물의 중요한 저장소 역할을 담당함)
- 줄기, 가지, 뿌리에 전분의 저장장소 : 종축방향 유세포, 방사조직 유세포, 수(pith) 조직
- 심재에는 탄수화물 없음, 변재에는 살아 있는 유세포에 저장됨, 수피의 경우에는 살아 있는 사부조직에서 이루어짐.
5. 탄수화물의 이용
1) 가지 끝의 눈, 뿌리 끝의 분열조직, 형성층, 어린 열매 등으로 이동하여 새 조직 형성에 이용됨
2) 여러 가지 대사작용에 필요한 에너지를 공급하기 위하여 호흡작용에 탄수화물이 쓰인다.
3) 전분과 같이 저장물질로 전환된다.
4) 공생하는 질소고정 박테리아나 균근 곰팡이에 탄수화물을 제공한다.
5) 설탕으로 축적되어 빙점을 낮춰 겨울에 세포가 어는 것을 방지한다.
저장된 탄수화물은 하루를 주기로 본다면 "야간의 호흡작용에 이용"되며, 1년을 주기로 본다면 낙엽수의 경우 "겨울철의 호흡"에 이용된다.
6. 탄수화물의 계절적 변화
♣ 탄수화물 변화 폭 : 낙엽수 > 상록수
♣ 가을철 탄수화물 함량 : 낙엽이 질 때 줄기의 탄수화물 농도가 최고치에 달함
♣ 봄철 탄수화물 함량 : 봄철에 새로운 잎과 가지의 생장을 위해 저장된 탄수화물의 이용하므로 늦은 봄에 최저치.
♣ 재발성 개엽하는 수종은 수고생장 이루어질 때마다 탄수화물이 감소하고 회복된다.
7. 탄수화물과 가을 단풍
1) 단풍 관련 색소
| 단풍색 | 관련 색소 | 수종 예 |
| 노란색 | carotenes, xanthophyll | 은행나무, 생강나무, 백합나무, 물푸레나무, 히코리, 계수나무 |
| 붉은색 | anthocyanin | 단풍나무, 층층나무, 화살나무, 벚나무, 느티나무, 산수유, 옻나무, 감나무, 대왕참나무, 붉나무, 개옻나무, 풍향수 |
| 오렌지색 | carotenes, anthocyanin | 일부 단풍나무 |
| 황갈색 | carotenes, tannin | 너도밤나무, 참나무류, 버즘나무 |
8. 탄수화물의 운반
1) 관련조직
탄수화물의 운반은 사부조직을 통하여 이루어짐.
♣ 피자식물의 사부요소
- 사관세포 : 지름이 20~40μm 정도, 길이가 100~500μm로 살아 있는 세포로 살아 있는 세포(성숙하면 핵이 없어지며 종축 방향으로 길게 자라면서 위쪽과 아래쪽에 인접한 사관세포가 서로 사판으로 연결되어 있어, 탄수화물이 사공을 통하여 효율적으로 상하방향으로 이동)
- 반세포 : 사관세포와 인접, 세포질이 많고 핵을 가지고 살아 있는 세포, 탄수화물 이동에 보조 역할을 담당함.
- 사부유세포 : 탄수화물의 측면 이동을 도와준다.
- 사부섬유 : 조직을 단단하게 지탱해 줌.
♣ 나자식물의 사부요소 (피자식물에 비해 원시적임)
- 사세포 : 길이가 1.4mm 정도로 사관세포보다 길며, 사판이나 사공이 없다 (탄수화물 운반은 미세한 구멍이 모여 있는 구역인 사역을 통해 비효율적으로 이루어짐)
- 보조세포 (알부민세포) : 세포질이 많고 핵 존재함. (반세포와 유사함)
- 사관세포 : 사공이 칼로스(callose, 포도당으로 만들어진 다당류)로 막혀 있는 경우가 자주 있음.
2) 운반물질의 성분
- 운반되는 탄수화물은 비환원당, 효소에 잘 분해되지 않고 화학반응을 일으키지 않기 때문에 먼 거리까지 수송이 가능함.
- 사부수액에는 당류가 보통 20%가량 함유되어 있는 진한용액.
♣ 설탕(sucrose) : 사부조직에서 가장 농도가 높고 흔하게 발견됨
♣ 라피노즈(raffinose, 3당류)와 스타키오스(stachyose, 4당류) / 버바스코스(verbascose, 5당류)
1그룹 : 설탕이 대부분이며 약간의 라피노즈 함유 (대부분의 수목이 여기 속함)
2그룹 : 설탕과 함께 상당히 많은 라피노즈 함유 (능소화과, 노박덩굴과)
3그룹 : 설탕과 함께 상당한 양의 당알코올(sugar alcohol)을 가지고 있음
- 만니톨을 많이 함유하고 있는 물푸레나무속
- 소르비톨을 설탕보다 많이 함유하고 있는 장미과
- 둘시톨을 함유하는 노박덩굴과 수목
3) 설탕운반체
설탕이 잎의 엽육세포에서 유관속에 있는 사부요소까지 운반되는 두 가지 방법.
♣ 심플라스트 사부적재
- 원형질연락사를 통해 세포질만을 통해 설탕이 적재됨
- 설탕이 역류하는 것을 방지하기 위해 라피노즈와 스타키오스 같은 분자량이 큰 당으로 전화하여 적재함 [이를 '종합 포획모델(polymer trap model)'이라 하며 호박에서 관찰됨]
♣ 아포플라스트 사부적재
- 원형질연락사로 연결되어 있지 않을 경우 세포벽을 통과해 설탕이 사부조직으로 적재됨.
- H⁺-ATPase효소에 해당하는 설탕운반체가 설탕을 운반함. [곡류, 사탕무, 유채, 감자에서 관찰됨, 설탕운반체는 목본식물에서 아직 연구된 바가 없다.]
4) 운반속도와 방향
- 식물에서 탄수화물의 최고 운반속도는 1시간에 50~150cm 이동
- 목본식물의 경우 쌍자엽식물은 사공 구멍이 크므로 시간당 40~70cm 이동
- 소나무류는 구멍이 미세해서 시간당 18~20cm 정도 이동
- 탄수화물의 운반은 광합성하는 잎의 엽육조직이 공급원, 탄수화물을 소비하는 조직이 수용부(분열조직, 열매, 형성층, 뿌리조직)이다.
- 공급원과 수용부의 위치는 고정되어 있는 것이 아니며, 잎의 나이와 열매의 유무에 따라 바뀜.
♣ 수목의 부위별 수용부로서의 상대적인 강도
열매, 종자 > 어린잎, 줄기 끝의 눈 > 성숙한 잎 > 형성층 > 뿌리 > 저장조직
5) 운반원리
(1) 압류설(압력유동설)
- 1930년 독일의 뮌히(E.Munch) 제창한 압류설 or 압력유동설
- 두 장소 간의 삼투압 차이에서 생기는 압력(팽압)에 의해 수동적으로 밀려가는 원리.
♣ 압류설을 식물에 그대로 응용하기 위한 사부조직의 조건
- 반투과성 막(선택적 투과성 막)이 있어야 한다.
- 종축방향으로의 이동수단이 있어야 하며, 저항이 작아야 한다.
- 두 장소 간의 삼투압의 차이가 존재해야 하며, 압력이 있어야 한다.
- 공급원에서는 적재 기작, 수용부에서는 하적 기작이 있어야 한다.
♣ 압류설을 뒷받침하는 세 가지 현상
- 사부수액을 빨아먹고 있는 진딧물의 주둥이를 자르면 사부수액이 밖으로 배출되어 사부 내에 압력이 있다는 것을 알 수 있다.
- 공급원에서 수용부로 가면서 사부조직의 설탕 농도가 점진적으로 감소한다.
- 햇빛을 받고 있는 잎에 바이러스나 화학물질로 처리하면 이 물질이 뿌리까지 내려가지만, 그늘에 있는 잎에 똑같이 처리하면 밑으로 물질이동이 일어나지 않는다.
(2) 압류설의 문제점
첫 번째, 집단유동에서는 모든 물질이 같은 속도로 움직여야 하는데, 실제로 설탕, 물, 미네랄의 이동속도가 서로 다르다.
두 번째, 탄수화물의 운반은 양방향성을 띠고 있는데 압류설에서는 한 방향으로만 이동할 수 있다는 점이다.
참고서적 : 수목생리학 (이경준 지음)
