[기본서] 호흡

수목생리학 - 기본서 - 호흡

호흡

1. 에너지의 역할

탄수화물로부터 에너지를 발생시키는 방식과 일시적으로 저장하는 방법을 설명하는 파트.

▶에너지가 담당하는 역할

- 세포의 분열, 신장, 분화

- 무기양분의 흡수

- 탄수화물의 이동, 저장

- 대사물질의 합성, 분해 및 분비

- 주기적 운동과 기공의 대폐

- 세포질 유동

2. 호흡과 에너지 생산

- 호흡작용은 원형질을 가진 세포 내에서 미토콘드리아라는 작은 세포소기관에서 일어난다. 

- 호흡이란 에너지를 가지고 있는 물질인 기질을 산화시키면서 에너지를 발생시키는 과정을 의미함.

- 호흡에서 가장 효율적으로 쓰일 수 있는 기본 물질은 6탄당인 포도당(glucose)이다.

- 포도당이 완전히 산화되면 6개의 이산화탄소(CO₂) 분자로 분해된다. 

- 포도당에서 유래한 전자와 수소는 산소(O₂)를 환원시켜 6 분자의 물(H₂O)로 만든다.

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + 686kcal → ATP생산

3. 호흡작용의 기작

"호흡작용의 기작 = 생화학적 산화-환원 반응"

- 기질물질(탄수화물)은 산화되어 CO₂가 되며, 흡수된 O₂는 환원되어 물(H₂O)이 된다.

- 호흡작용은 광합성의 역반응에 해당하는 산화과정이다. (포도당 6개의 탄소가 최종적으로 6개의 CO₂ 가 된다.)

- 호흡작용은 세 단계로 구분됨(해당작용, 크레브스회로, 전자전달계)

출처 : 수목생리학 (이경준 지음)

1) 해당작용

- 포도당이 C₃ 화합물인 피루빈산(pyruvate)으로 분해되는 과정 (세포기질에서 일어남)

- 해당작용은 산소를 요구하지 않는 단계이기 때문에 고등식물뿐 아니라 효모균이 발효에 의해 알코올을 생산할 때에도 일어나는 반응이다.

- 에너지(ATP) 생산효율이 비교적 낮다.

2) 크레브스회로(Krebs cycle, TCA회로)

- C₂ 화합물인 아세틸 CoA가 C₄ 화합물과 반응하면서 CO₂를 발생시키고 NADH를 생산하는 단계

- TCA(tricarboxylic acid) 회로 혹은 CAC(citric acid cycle) 라고도 부름

- 미토콘드리아에서 일어난다.

3) 전자전달계

- NADH로 전달된 전자(e⁻)와 수소(H⁺)가 최종적으로 산소(O₂)에 전달되어 물(H₂O)로 환원되면서 최종적으로 ATP를 생산하는 과정이다.

- 산소가 소모되기 때문에 호기성 호흡이라고도 함.

- 미토콘드리아에서 일어난다.

4. 수목의 호흡

♣ 수목의 호흡량은 임분의 종류, 수목의 크기, 나이, 부위, 계절, 생장속도, 생리적 상태, 그리고 환경요인에 따라 다르다. 그중에서 온도에 따라 큰 차이가 있다. 

♣ 일반적으로 수목의 호흡량을 단위 건중량을 기준으로 표시하면 미생물이나 초본식물보다 적게 나타냄 (목본식물은 호호흡을 하지 않는 죽은 조직이 많기 때문)

1) 산림의 종류 

♣ 단위 건중량당 호흡 : 어린 숲 > 성숙한 숲 [성숙한 숲에 비하여 엽량이 많고 살아 있는 조직이 많기 때문]

♣ 전체 광합성량에 대한 호흡량의 비율 : 어린 숲 < 성숙한 숲 [450년생 임분의 경우에는 과합성량의 90%까지도 호흡작용으로 없어짐]

♣ 열대우림의 경우에는 65~70% 정도가 호흡작용으로 없어짐 (야간의 높은 온도와 복층림에 의한 그늘 형성 때문에 광합성량에 비해 호흡량이 상대적으로 많음)

2) 임분의 밀도와 그늘

♣ 밀식된 임분에서 수목의 자라는 속도가 느린 이유? 그늘로 광합성이 감소하면서 호흡량은 밀식되지 않은 임분보다 증가하기 때문이다. (그래서 적기에 간벌을 해야 하며, 밑쪽의 죽어가는 가지를 제거하는 가치치기가 도움이 된다.)

3) 수목의 나이

♣ 수목의 나이가 증가할수록 호흡량 비율이 늘어나는 이유? 전체 조직에 대한 비광합성 조직의 비율이 증가하기 때문이다. 나이가 오래될수록 광합성을 할 수 없는 줄기와 뿌리의 체적이 증가하여 호흡량이 증가하는 반면, 엽량은 상대적으로 적게 증가하거나 감소하여 호흡량의 비율이 증가함.

4) 수목의 부위

호흡은 유세포가 많이 있는 부위에서 높게 일어나며, 죽은 세포로 된 부위에서는 호흡이 거의 일어나지 않는다.

(1) 지상부

♣ 잎

- 수목의 부위 중에서 잎의 호흡활동이 가장 왕성함 (유세포가 많기 때문)

- 잎의 호흡량은 잎이 완전히 자란 직후 가장 왕성하다. (가을 생장이 정지하거나 낙엽 진전에는 최소로 줄어든다.)

- 양엽은 광도가 높을 때 음엽보다 광합성을 많이 하는 만큼 호흡량도 음엽보다 더 많다.

♣ 눈

- 계절적으로 변동이 심함 (휴면기간은 최저수준 유지, 봄철 개엽 시기에는 급격히 호흡량 증가, 가을에 생장을 정지할 때까지 왕성하게 유지됨)

- 아린(bud scale)은 산소를 차단하여 겨울철 눈의 호흡을 억제하는 효과를 가짐.

♣ 굵은 가지나 수간

- 새로 만들어진 사부와 몇 년 이내에 만들어진 변재 부위의 목부조직에서 호흡의 대부분을 차지함.

- 방사조직에는 살아 있는 유세포가 있으나 그 수가 적기 때문에 호흡에 기여하는 양이 적다. 

- 심재 부위의 세포는 죽어 있어서 호흡량이 거의 없다.

- 형성층 조직은 외부와 접촉하지 않기 때문에 산소의 공급이 부족하여 혐기성 호흡이 일어난다.

♣ 수피

- 맨 바깥쪽에 있는 조피는 죽어 있는 조직이지만 가스교환을 촉진시키기 위하여 피목을 가지고 있다. 

(2) 지하부

♣ 뿌리

- 뿌리는 공기 중에 노출되어 있지 않지만 왕성하게 산소호흡을 한다. 

- 뿌리의 호흡량은 나무 전체 호흡량의 8% 가량 된다.

♣ 세근

- 세근은 유세포로 구성되어 있으며 세포분열을 왕성하게 하고 무기염을 흡수하는데, ATP를 소모하기 때문에 호흡량이 많다.

- 특히 균근을 형성하고 있는 뿌리는 호흡을 많이 한다.

- 균근은 수목 전체 뿌리의 5% 정도의 세근에서만 형성되지만, 균근 뿌리의 호흡량은 뿌리 전체 호흡량의 25%를 차지함.

- 낙우송이나 버드나무 같은 수종은 과습 토양에서 잘 견딤, 열대지방에서 자라는 수목은 판근(buttress)을 토양 밖으로 튀어나오게 하여 호흡을 돕는다.

(3) 열매(과실)와 종자

♣ 열매

- 온대활엽수림의 경우, 열매 생산에 소요되는 탄수화물의 16~21%가 열매의 호흡에 이용됨.

- 과실의 호흡은 결실 직후에 가장 높으며, 과실이 자람에 따라 급격히 저하되다가 완전히 성숙하기 직전에 다시 호흡량이 일시적으로 증가함. (이러한 현상을 '호흡급증' 이라고 함)

♣ 종자

- 종자가 성숙하고 있는 기간에는 높지만, 일단 성숙하면 감소함

- 휴면상태에 들어가면 극히 적어져, 저장하고 있는 에너지의 소모를 최소한으로 억제하여 장기간 살아남는다.

5) 온도와 호흡

Q₁₀ ? 온도가 10°C 상승함에 따라 나타나는 호흡량의 증가율 (10°C 상승함에 따라 2배에서 2.5배 정도 증가함)

- 뿌리의 Q₁₀값은 성숙한 잎의 Q₁₀ 값보다 낮다.

- 25°C 이상에서는 호흡량이 광합성량보다 더 많아 에너지 부족으로 생존할 수 없다. (한라산과 지리산의 구상나무가 지구온난화로 쇠퇴하는 이유를 이러한 호흡작용의 증가로 설명할 수 있다.)

- 온대지방 수목의 광합성은 호흡에 비해 더 낮은 온도에서 최고치에 도달하기 때문에 수목이 생장하기 적합한 온도는 25 °C 전후라고 할 수 있다.

- 야간온도가 주간온도보다 낮아야 수목이 정상으로 자랄 수 있으며, 이러한 현상을 '온도주기'라고 한다.

♣ 수목을 약간 서늘한 기후지대로 옮겨 심으면? 

- 생장이 더 빨라짐 (온도가 감소하면 호흡량이 감소하여 순광합성량을 높여주기 때문)

♣ 수목을 더운 기후지대로 옮겨 심으면? 

- 생장이 느려짐

6) 특수환경에서의 호흡

(1) 공기유통이 저조한 토양

답압, 복토, 높은 지하수위, 불투수층, 도로포장, 침수상태에 있으면 가스교환 불량으로 호흡을 하지 못하게 됨.

(2) 대기오염과 호흡

♣ 오존

- 강한 산화력으로 조직을 파괴한다. 낮은 오존 농도에서 가시적인 피해가 없더라도 수목의 호흡은 증가함. (뿌리의 호흡은 감소)

♣ 아황산가스

- 오존과 마찬가지로 호흡을 증가시킴.

♣ 불소

- 낮은 농도에 노출된 수목은 호흡작용이 증가하지만, 높은 농도에서는 호흡이 감소한다.

(3) 기계적 손상과 물리적 자극

수목의 잎을 만지거나 문지르거나 구부리면 호흡량이 크게 늘어난다. 

 

참고서적 : 수목생리학 (이경준 지음)

 

햇빛과 광합성

[기본서] 햇빛과 광합성 3