[기본서] 단백질과 질소대사
단백질과 질소대사
1. 주요 질소화합물과 기능
♣ 질소화합물 4가지 그룹
1. 아미노산과 단백질 그룹
2. 핵산 관련 그룹
3. 대사 중개물질 그룹
4. 대사의 2차산물 그룹
1) 아미노산과 단백질 그룹
▶아미노산
- 단백질의 구성성분
- 알칼리성을 띤 아미노기와 산성을 띤 카르복실기가 같은 탄소에 부착되어 있는 유기물
- 대표적인 예로 '알라닌'을 들 수 있다.
- 식물과 동물 세포에 모두 존재한다.
▶단백질
- 여러 개의 아미노산이 펩티드(peptide) 결합을 하고 있는 화합물.
* 펩티드 결합? 두 아미노산이 만나서 한쪽 아미노산의 카르복실기와 다른 쪽의 아미노산의 아미노기가 서로 결합하여 물분자가 빠져나가고 연결된 것을 의미함.
- 식물단백질의 분자량은 최소 4,000Da 이상되며, 원형질의 구성성분, 효소, 저장물질, 전자전달 매개체로 이용됨
1. 단백질은 원형질의 구성성분, 세포막에 존재, 세포막의 선택적 흡수 기능에 기여함.
2. 모든 효소는 단백질로 구성되어 있으며 크기가 다양하다. (녹색 잎에 들어 있는 단백질의 12~25%는 루비스코 효소이다.) 광합성을 수행하는 엽록체와 호흡작용을 담당하는 미토콘드리아는 많은 효소를 함유하고 있어 단백질 함량이 높다.
3. 식물체에는 저장물질로서 단백질을 가진다 (종자 속에서 많이 발견됨. 분자량은 20만~40만Da 정도)
4. 전자전달 매개체 역할을 하는 단백질 시토크롬은 광합성과 호흡작용에서 전자를 전달한다. 페레독신(ferredoxin)은 광합성에서 전자를 전달하며, 분자량은 11,500Da으로 비교적 크기가 작다.
2) 핵산 관련 그룹
♣ 핵산
- 질소를 함유하고 있는 피리미딘(pyrimidine)과 푸린(purine), 그리고 5탄당과 인산으로 구성됨. (예 : RNA, DNA)
- 핵산은 세포의 핵에 존재하며, 유전정보를 가지고 있는 염색체의 중요한 화합물이다.
- 단백질의 합성을 결정하는 물질로 합성에 필요한 정보를 DNA형태로 가지고 있다가 필요할 때 합성할 수 있도록 조절함.
♣ 뉴클레오티드(nucleotide)
- 푸린(purine)같은 화합물에 단당류와 인산이 붙어서 된 화합물 (조효소의 역할도 담당함)
- AMP, ADP, ATP, NAD, NADP, Coenzyme A와 같은 조효소와 티아민(thiamine), 시토키닌과 같은 화합물이 여기에 속함.
3) 대사 중개물질 그룹
♣ 대사 관여 물질 중에서서 질소를 함유하고 있는 화합물
- 피롤(pyrrole) 4개가 모여서 포르피린(porphyrin)을 형성 (포르피린 화합물의 예 : 엽록소, 피토크롬 색소, 레그헤모글로빈)
- 옥신의 일종인 IAA(indoleacetic acid)는 아미노산의 일종인 트립토판(tryptophan)으로부터 만들어지기 때문에 질소를 가지고 있다.
4) 대사의 2차산물 그룹
♣ 알칼로이드
- 질소를 함유하는 환상화합물이다.
- 현재까지 4000여 종의 식물에서 약 3000여 가지가 알려져 있다.
- 쓴맛을 가지고 있다.
- 주로 쌍자엽 초본식물에서 발견되지만 목본식물에서도 합성된다.
- 나자식물에서는 거의 발견되지 않는다.
- 잎, 수피, 뿌리에 주로 축적된다.
- 초본식물에서 생산 → 모르핀(morphine), 니코틴(nicotine), 아트로핀(artropine), 에페드린(ephedrine), 퀴닌(quinine)
- 목본식물에서 생산 → 카페인(caffeine)
2. 수목의 질소대사
1) 뿌리에서 흡수되는 형태
- 작물과 대부분의 식물은 질산태(NO⁻₃)형태로 질소를 흡수한다. (이유 : 경작토양에서 암모늄태(NH⁺₄) 질소비료를 시비하더라도 질산화박테리아에 의해 곧 질산태(NO⁻₃)형태로 바뀌어 존재하므로)
- 산성화가 심한 산림토양의 경우에는 균근의 도움을 받아 암모늄태(NH⁺₄) 형태의 질소를 직접 흡수하게 된다.
2) 질산환원
(1) 질산환원장소
♣ 질산환원
- 질산태(NO⁻₃)가 암모늄태(NH⁺₄) 질소로 환원되는 과정.
- 토양에서 질산태(NO⁻₃) 형태의 질소는 아미노산 합성에 이용되기 전에 먼저 화학적으로 암모늄태(NH⁺₄) 형태로 바뀌어야 함.
- 질산환원은 체내에서 쉽게 이루어지지만, 탄수화물 공급이 느려지면 질산환원도 둔화된다.
♣ 루핀(lupine)형 과 도꼬마리형(Xanthium)
- 흡수된 NO⁻₃는 뿌리에서 NH⁺₄로 환원되거나 NO⁻₃ 형태로 잎으로 이동된 후 NH⁺₄로 바뀜.
1. 루핀형
- 뿌리에서 질산환원 과정이 일어남.
- 나자식물, 진달래류, 프로테아과(Proteaceae). (특히 소나무와 진달래류는 NO⁻₃가 적은 토양에서 자라면서 질산환원 대사가 뿌리에서 일어남)
- 줄기 수액을 조사하면 NO⁻₃는 거의 없고, 대신 아미노산과 질소가 농축되어 있는 우레이드가 검출됨
- 소나무의 경우, 수액 내 유기태질소의 83~88%가 시트룰린(citrulline)과 글루타민(glutamine)으로 되어 있음.
2. 도꼬마리형
- 작물 중에서 '무'는 도꼬마리형에 속함.
* 보리와 해바라기는 뿌리와 잎에서 함께 진행됨.
* 토양 중에 NO⁻₃가 적을 때에는 주로 뿌리에서, NO⁻₃가 많을 때에는 주로 잎에서 진행됨.
(2) 질산환원 과정
첫 단계. 질산태(NO⁻₃) → [질산 환원효소(nitrate reductase)에 의해] → NO⁻₂ 아질산태(NO⁻₂)로 되는 과정
- 세포질 내에서만 일어나며, 관련된 세포소기관은 없다.
- 질산환원효소는 보결분자단으로 몰리브덴(Mo)을 가진다.
- NADH로부터 전자를 받아들여 NO⁻₃ → NO⁻₂ 로 환원시킨다.
- 이 효소는 햇빛에 의해 활력도가 높아지기 때문에 낮에 효소의 활력이 높다.
두번째, 아질산태(NO⁻₂) → [아질산 환원효소(nitrite reductase)에 의해] → 암모늄태(NH⁺₄)로 되는 과정
- 루핀형이나 목본식물은 잎으로부터 탄수화물의 공급이 있어야 뿌리세포의 색소체(plastid)에서 일어남.
- 도꼬마리형은 엽록체 안에서 일어남.
3) 암모늄의 유기물화
암모늄은 식물체 내에 축적되지 않는다. APT 생산을 방해하므로 유독한 물질이다.
(1) 환원적 아미노 반응
생성된 암모늄은 아래의 과정을 거친다.
→ 글루탐산과 결합하여 글루타민을 만든다.
→ 글루타민은 α-케토글루타르산과 결합하여 두 분자의 글루탐산을 만들어 순환한다.
(2) 아모노기 전달반응
글루탐산 + 옥살로아세트산(oxaloacetic acid, OAA) 과 만나서 아미노기를 넘겨주고 자신은 α-케토글루타르산이 되며, OAA는 아스파르트산이 된다.
(3) 광호흡 질소순환
♣ 엽록체, 페르옥시솜, 미토콘드리아 3자 간에 광호흡 과정에서 생기는 NH⁺₄를 방출하고 다시 고정하는 과정
[광합성 과정] RubP 카르복실라아제 효소 + O₂ → CO₂ 발생시킴 (NH⁺₄ 도 발생함)
발생한 NH⁺₄ → 엽록체로 이동 → 글루타메이트가 NH⁺₄를 포착 → 글루타민 생성
3. 질소의 체내 분포
- 질소는 대사작용에 직접 관여하기 때문에 활발하게 생장하는 부위에 집중적으로 모여 있다. (잎, 눈, 뿌리 끝, 형성층)
- 2차목부에 해당하는 수간의 중앙 부위에는 질소 함량이 극히 적다.
- 10월 중 총질소량의 75%가 지상부에 있고, 20%는 잎 속에 존재
- 테다소나무의 경우, 나이가 들더라도 매년 신선한 잎을 만들기 때문에 질소의 변화가 적다.
4. 질소의 계절적 변화
- 목본조직의 경우, 조직 내 질소함량은 가을과 겨울에 가장 높다.
- 저장된 질소를 이용하는 시기인 봄철에는 감소, 생장이 정지되면 다시 증가한다.
- 연중 질소 함량이 제일 적은 시기는 봄철 줄기생장이 가장 왕성하게 이루어지는 시기이다.
♣ 목부와 사부의 질소 함량의 변화
- 계절적으로 목부보다는 사부(내수피 부분)의 변화가 더 심하다.
- 목부와 수피의 질소 저장과 관련된 가장 중요한 아미노산은 아르기닌(arginine)이다.(휴면기간 동안 가장 중요한 화합물 임)
- 봄에 목부와 사부의 아르기닌 함량은 감소한다.
- 질소비료를 주면 다른 질소화합물보다도 아르기닌의 함량이 가장 많이 증가한다.
5. 낙엽 전 질소이동
- 목본식물은 낙엽 직전의 잎에는 N, P, K 같은 화합물은 줄어들고, 대신 Ca, Mg와 같은 화합물은 증가한다.
- 잎에 포함되어 있는 질소의 50% 내외가 회수된다.
- 잎에서 회수된 N, P, K는 줄기로 이동해 저장된다 (가을에 줄기의 N, P, K 농도는 증가함)
- 잎에서 회수된 질소는 줄기와 뿌리의 목부와 방사유조직에 저장됨 (질소의 이동은 사부를 통해서 이루어짐)
- 봄철에 저장단백질이 분해되어 아미노산, 아미드류, 우레이드류 등의 형태로 목부를 통해 새로운 잎으로 이동한다.
6. 질소고정
질소가스가 식물이 이용할 수 있는 형태로 바뀌는 과정을 '질소고정'이라고 하며, 세 가지 방법이 있다.
1. 미생물에 의해 암모늄태로 환원되는 생물학적 질소고정
- 미생물에 의해 N₂ 가스가 NH⁺₄ 형태로 환원되는 과정.
- 원핵생물만이 가지고 있는 독특한 과정 (녹조류나 고등식물은 이 기능이 없음)
2. 번개에 의해 대기권에서 산화되는 광화학적 질소고정
- 번개가 발생할 때 질소가 산화되어 NO, NO₂로 된 다음, NO⁻₃의 형태로 빗물에 녹아서 생성.
3. 비료공장에서 합성되는 산업적 질소고정
- 450°C, 1000기압 (Haber-Bosch 공법)
1) 질소고정 기작
생물학적 질소고정은 불활성인 N₂ 가스를 환원시키는 과정.
- 원핵미생물(예 : 박테리아)에서만 발견되는 질소고정효소(nitrogenase)만이 할 수 있다.
- 질소고정효소는 Fe와 Mo을 가지고 있는 독특한 단백질이다.
- 페레독신 단백질에서 출발하여 질소고정효소가 최종적으로 전자를 N₂에 전달한다.
- N₂ → NH₃ 과정은 환원과정이기 때문에 산소가 있으면 안 된다.
- 콩과식물의 경우 레그헤모글로빈이 산소의 공급을 알맞게 조절해 준다.
2) 관련 미생물
- 질소고정을 할 수 있는 능력은 지구상에서 원핵미생물에만 있다.
| 구분 | 미생물 종류 | 생활 형태 | 기주 | 산림 내 질소고정량 (kg/ha/년) |
| 자유생활 | Azotobacter | 호기성 | - | 0.2 ~ 1.0 |
| Clostridium | 혐기성 | - | 15 ~ 44 | |
| 공생 | Cyanobacteria | 외생공생 | 지의류 | 3 ~ 4 |
| Cyanobacteria | 외생공생 | 소철 | - | |
| Rhizobium | 내생공생 | 콩과식물 | 100 ~ 200 | |
| Bradyrhizobium | 내생공생 | 콩과식물(콩) | ||
| Frankia | 내생공생 | 오리나무류 | 12 ~ 300 | |
| Frankia | 내생공생 | 보리수나무류 | 133 ~ 145 μMC₂H₂/g/hr |
♣ 아조토박터(Azotobacter)
- 호기성 박테리아 (산림토양이 산성인 경우가 많아 활동이 왕성하지 않음)
♣ 클로스트리듐(Clostridium)
- 혐기성 박테리아 (산성토양에서 더 많은 것으로 알려짐)
♣ 시아노박테리아(Cyanobacteria)
- 남조류로 알려져 있던 미생물.
- 곰팡이의 공생형태인 지의류(바위옷, lichen)를 형성하면서 바위 표면이나 나무껍질에 부착하여 살아간다.
- 소철(Cycas)와 공생하면서 질소를 고정
♣ 리조비움(Rhizobium)
- 목본식물과 직접 공생하는 미생물
- 콩과식물과 공생
♣ 프랭키아(Frankia)
- 균사를 내면서 자라는 방선균으로 곰팡이와 박테리아의 특징을 함께 가지고 있다.
- 오리나무류와 보리수나무와 공생하면서 질소를 고정한다.
* 지의류와 소철류의 시아노박테리아는 기주세포 밖에서 공생하는 외생공생의 예이다.
* 리조비움과 프랭키아는 기주식물 세포 안으로 들어가서 공생하는 내생공생의 예이다.
3) 산림 내 질소고정 기작
산림 내에서 질소를 고정하는 식물은 콩과식물과 비콩과식물로 나뉨
♣ 콩과식물
- 지구상에 500속 15000 종 정도 존재
- 목본 콩과식물은 주로 열대지방과 아열대지방에 분포함.
- 한국의 경우 목본 콩과식물은 16속 41종이 분포하는데, 싸리류, 칡, 아까시나무의 질소고정이 산림에서 가장 중요하다.
♣ 비콩과식물
- 프랑키아(frankia) : 세계적으로 8과 24속에 속하는 약 140종 이상이 존재함
- 카수아리나(Casuarina) : 척박한 열대지방에서 자람.
- (온대지방) 오리나무류와 보리수나무류
4) 산림 내 질소고정량
- 산림에서 고정되는 질소고정량은 경작토양보다 적은 것으로 알려짐.
♣ 산림토양에서 자유생활 박테리아에 의한 질소고정량이 적은 이유
- 산림토양의 pH가 3.8~4.5로 박테리아가 싫어하는 산성토양
- 산림토양은 질소고정에 불리한 호기성 토양
- 산림토양은 C/N율이 25:1로 높기 때문
7. 산림 내 질소순환
1) 유기질 질소의 분해
낙엽 속의 유기질 질소(단백질, 아미노산) → NH⁺₄ → NO⁻₂ → NO⁻₃ → [탈질작용] → N₂, NOₓ
♣ 낙엽 속의 유기질 질소(단백질, 아미노산) → NH⁺₄ ==> 암모늄화 작용
♣ NH⁺₄ → NO⁻₂ ==> 질산화작용의 첫 번째 단계 (니트로소모나스 박테리아 관여함)
♣ NO⁻₂ → NO⁻₃ ==> 질산화작용의 두 번째 단계 (니트로박터 박테리아 관여함)
♣ 질산태질소는 토양이 혐기성으로 산소공급이 안 될 때 환원되어 N₂가스 혹은 NOₓ 화합물로 되어 대기로 돌아감 ==> 탈질작용
<산림토양에서 질산화 작용이 억제되는 이유>
- 낙엽의 계속적인 분해로 발생하는 부식산이 산림토양을 산성화
- 식생천이가 극상에 가까울수록 타닌, 페놀화합물과 같은 타감물질이 축적되어 질산화 박테리아 활동억제
- 침엽수림의 경우에는 토양 pH가 더 낮고 위도가 높을수록, 해발고가 높은 산림일수록 질산화 작용이 억제
참고서적 : 수목생리학 (이경준 지음)
