[기본서] 햇빛과 광합성 3

수목생리학 - 햇빛과 광합성

7. 광합성에 영향을 주는 요인

1) 광도

(1) 광보상점과 광포화점

▶ 광보상점 : 암흑 상태에서는 호흡작용만 함으로써 CO₂를 방출하며, 서서히 광도가 증가하면 광합성을 시작하면서 CO₂를 흡수하기 시작한다. 어떤 광도에 도달하면 호흡작용으로 방출되는 CO₂의 양과 광합성으로 흡수하는 CO₂의 양이 일치할때는 광보상점이라 한다.

- 수종에 따라 다르다.

- 한 개체 내에서도 잎의 종류(양엽, 음엽 등)에 따라 다르다.

- 온도에 따라 다르다.

- 소나무류는 음수인 단풍나무보다 약 9배 높은 광도에서 광보상점에 도달한다.

 

▶ 광포화점 : 광보상점 이상으로 광도가 증가하면 광도가 증가하는 만큼 광합성량이 비례적으로 증가하다가, 어느 지점에 오면 광도가 증가해도 더 이상 광합성량이 증가하지 않는 포화상태의 광도에 도달하는데, 이때의 광도를 광포화점이라 한다.

- 수종과 잎의 종류에 따라 다르지만, 일반적으로 개개의 잎이나 작은 묘목은 전광의 25~50% 정도에서 광포화점에 도달한다.

 

(2) 양엽과 음엽

▶ 양엽 : 높은 광도에서 광합성을 효율적으로 하도록 적응된 잎으로서 광포화점이 높고, 책상조직이 빽빽하게 배열되어 있으며, 각피층과 잎의 두께가 두껍다.

▶ 음엽 : 낮은 광도에서 광합성을 효율적으로 하기 위하여 잎의 양엽보다 더 넓으며, 엽록소 함량이 대체적으로 더 많고, 광포화점이 낮으며, 책상조직이 엉성하게 발달되고, 각피층과 잎의 두께가 얇다.

 

(3) 양수와 음수

▶ 양수 : 그늘에서 자라지 못하는 수종

▶ 음수 : 그늘에서도 자랄 수 있는 수종

분류	극음수	음수	중성수	양수	극양수
기준	전광의 1~3%	전광의 3~10%	전광의 10~30%	전광의 30~60%	전광의 60% 이상
수종	개비자나무, 굴거리나무, 금송, 나한백, 백량금, 사철나무, 식나무, 자금우, 주목, 호랑가시나무, 황칠나무, 회양목	가문비나무, 너도밤나무, 녹나무, 단풍나무, 비자나무, 서어나무, 솔송나무, 송악, 전나무, 칠엽수, 함박꽃나무	개나리, 느릅나무, 동백나무, 때죽나무, 마가목, 목련, 물푸레나무, 산사나무, 산딸나무, 산초나무, 생강나무, 수국, 잣나무, 은단풍, 참나무류, 철쭉, 편백, 탱자나무, 피나무, 화백, 회화나무	가죽나무, 개잎갈나무, 과수류, 낙우송, 느티나무, 등, 메타세쿼이아, 모감주나무, 무궁화, 라일락, 밤나무, 배롱나무, 백합나무, 버즘나무, 벚나무, 삼나무, 산수유, 소나무, 아까시나무, 오동나무, 오리나무, 은행나무, 이팝나무, 자귀나무, 주엽나무, 쥐똥나무, 측백나무, 층층나무, 향나무	대왕소나무, 두릅나무, 버드나무, 방크스소나무, 붉나무, 연필향나무, 예덕나무, 잎갈나무, 자작나무, 포플러

- 그늘에서 견딜 수 있는 정도를 내음성이라 한다.

- 음수도 어릴때에만 그늘을 선호하며, 유묘시기를 지나면 햇빛에서 잘 자란다.

- 과수류는 일반적으로 양수로 구분한다.

- 양수는 음수보다 광포화점이 높다. (양수의 생장속도가 빠르지만, 낮은 광도에서는 음수보다 광합성량이 저조하다.)

- 음수는 광포화점이 나다. 음수는 광합성 효율이 양수보다 낮지만, 낮은 광도에서는 광합성을 효율적으로 한다.(광보상점이 낮고 호흡량이 적기 때문에 그늘에서 경쟁력이 높다.)

 

(4) 광반

우거진 숲에서 숲틈 사이로 잠깐 들어오는 햇빛을 의미한다. 

- 하층식생으로 자라는 식물들은 총광합성량의 60%까지도 광반에 의존하는 경우가 많다.

- 낮은 광도에 노출되었을 때보다 높은 광도에 노출되었을 때 광반의 효과는 더 크다. (더 많은 CO₂를 흡수)

- 내음성이 없는 수종보다 내음성이 있는 수종은 빨리 기공을 열어 짧은 시간에 광합성을 하는 능력을 가지고 있다.

2) 기후요인

(1) 온도

- 명반응은 온도 영향을 적게 받지만, 암반응은 효소에 의한 생화학적 CO₂고정 과정이기에 온도의 영향을 받는다.

-  온대지방의 목본식물은 15~25°C 에서 최대 광합성을 수행함

- 고산성 수목은 -6°C에서 광합성이 가능하고 최적온도가 15°C에 가깝다. (고산지대로 갈수록 광합성 최적온도가 내려감)

- 기온이 높아질 때 광합성 효율이 떨어지는 현상은 광합성 자체가 감소하면서 암흑 호흡량뿐만 아니라 광호흡도 증가하기 때문에 나타난다.

- 토양온도도 광합성에 큰 영향을 미친다. 

 

▶ 식물이 고온에 노출 될때의 반응

- 엽록체가 제 기능을 상실함

- 틸라코이드(thylakoid) 막, 루비스코(Rubisco), 루비스코 활성화효소의 불활성화

- 수용성 잎 단백질의 감소가 일어나서 광합성이 제대로 진행불가

- 식물은 고온에 대항하여 '열충격단백질'을 합성하지만, 고온 피해는 금방 회복되지 않는다.

 

(2) 수분부족

수분부족은 엽면적을 감소시키고, 기공을 폐쇄시키며, 심하면 원형질 분리를 일으킬 수 있다. 

- 수분부족으로 인한 광합성의 감소는 잎의 수분퍼텐셜보다 토양의 수분상태에 의해 더 영향을 받는다.

- 토양 수분이 부족해질 경우 식물호르몬 아브시스산(abscisic acid, ABA)을 생산하여 지상부로 올려보내 기공의 폐쇄를 유도한다.

 

(3) 수분과다(침수)

수분과다 혹은 침수는 토양 내 산소 공급을 차단하여 토양이 산소부족 상태에 놓이게 한다. 침수는 뿌리호흡을 방해하기 때문에 즉시 광합성이 감소한다.

- 침수에 예민한 수종 : 백자작나무 등

- 침수에 저항성 수종 : 낙우송과 버드나무 등

- 침수가 5일 이상 지속 : 나무에 피해를 준다.

- 침수가 10일 이상 지속 : 대부분의 큰 나무가 죽는다.

 

(4) 일일 혹은 계절적 요인

▶ 일변화

- 해가 뜨면 광합성 시작, 낮은 광도와 온도로 광합성량이 적다.

- 오전 12시가 가까워질 때 수목은 하루 중 가장 왕성하게 광합성을 한다.

- 오전 동안 수목이 수분을 어느 정도 잃어버리면 일시적인 수분부족 현상으로 기공을 닫게 되는 '일중침체현상'이 나타남.

▶ 계절적변화

● 활엽수의 경우

- 고정생장 수종은 봄에 빠른 속도로 줄기가 자라 엽면적이 최대치에 달하기 때문에 광합성량도 초여름에 최대치에 도달함

- 자유생장 수종은 새로운 잎이 여름 내내 형성되기 때문에 광합성량 최대치가 여름 늦게 도달함

● 침엽수의 경우

- 대부분 상록성이므로 연중 광합성을 하는데, 광합성의 계절적인 변화를 보면 봄에 점진적으로 증가하다가 새로운 잎이 성숙하는 7~8월경 최대치를 나타내고, 가을에 점진적으로 감소한다.

- 침엽수(독일가문비나무)는 낮 기온이 -5°C에서도 광합성을 한다. 결과적으로 월동하는 기간에도 생중량은 증가함.

3) 이산화탄소

- 대부분의 녹색식물(특히 C-3 식물)은 대기 중의 CO₂농도가 증가하면 광합성량이 증가한다.

- 광합성에서 제한요소가 되는 것? 햇빛, CO₂ 둘다 제한요소이다.

4) 무기양분

- 질소(N) 결핍이 다른 양분 결핍보다 광합성을 더 많이 감소시킨다. 질소 부족은 잎의 생장이 저조해지면서 광합성산물이 줄어든다.

- 인(P)도 광합성과 밀접한 관련이 있는데, 인의 경우에는 단독으로 영향을 미치는 것은 아니며 질소비료를 함께 줄 때 인의 효과가 나타난다.

- 칼륨(K)도 광합성에 관련한다. 칼륨이 부족하면 광합성에서 에너지 전달이 방해를 받으면서 호흡량이 증가하여 결과적으로 광합성이 감소한다. 기공개폐에 직접적으로 관여하기 때문에 칼륨 결핍은 기공전도도를 낮추어 광합성을 감소시킨다.

5) 잎의 나이

- 어린 잎의 광합성량은 매우 낮으며, 잎이 완전히 자랐을 때 최고치에 달하는데 잎이 노쇠하면서 감소한다.

- 소나무의 잎은 1년 이상 생존하기 때문에 첫해 잎이 완전히 자랄 때 광합성량이 최고치에 달하며, 이후 매년 조금씩 감소한다.

- 미국 검은가문비나무는 잎의 수명이 13년까지도 지속되는데, 1년이 경과하면 최고의 광합성을 보이며 4년까지 높은 수준을 보이다가 매년 점진적으로 감소하여 13년생일 때에도 최고치의 40% 정도 광합성을 한다.

6) 수종과 품종

- 수목의 광합성 능력은 수종 간, 같은 종 내에서는 품종 간, 그리고 산지간에도 큰 차이를 보인다.

- 수종 간에 나타나는 광합성 능력은 대개 생장이 빠른 수종일수록 크며, 생장이 느린 수종일수록 작다.

- 품종 간의 광합성 능력에 차이가 있는 것은 다음과 같은 차이로 설명가능함

▶단위 엽면적당 기공수 

▶개체당 엽량

▶생육기간

▶광합성률의 계절적 변화

 

 

참고서적 : 수목생리학 (이경준 지음)

 

햇빛과 광합성 1

[기본서] 햇빛과 광합성

햇빛과 광합성 2

[기본서] 햇빛과 광합성 2