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햇빛과 광합성
햇빛과 광합성

6. 광합성

광합성이란? 태양에너지를 이용하여 에너지를 만드는 과정. 엽록소가 공기 중의 이산화탄소와 물을 원료로 하여 탄수화물을 생성 및 합성. (탄소동화작용)

1) 광합성 색소

(1) 엽록소

엽록소는 엽록체라고 하는 작은 크기의 소기관에 들어 있는 색소로, 지구상에서 가장 흔한 색소 중 하나이다. (가시광선 중에서 녹색을 반사하기 때문에 녹색으로 보임)

- 엽록체(chloroplast)는 박테리아보다 약간 더 큰 크기 (지름이 약 5㎛, 두께가 2~3㎛)

- 엽록체는 투과성 막으로 둘러싸여 있다.

- 엽록소를 함유하는 그라눔(granum)과 엽록소가 없는 스트로마(stroma)로 나뉨.

(그라눔 : 명반응을 담당, 스트로마 : 암반응을 담당)

- 엽록소에는 여러 가지가 있으나, 엽록소a(청록색)와 엽록소 b(황록색)이 주종을 이룸

- 엽록소는 피롤이 4개 모여서 고리를 만들며, 고리 한복판에 마그네슘(Mg) 분자가 있고, 네 번째 피롤 분자에 긴 꼬리 모양의 피톨(phytol)이 부착되어 있음

- 엽록소는 비극성 화합물이라서 물에 잘 녹지 않으며, 에테르에 잘 녹는 지질 화합물이다.

(2) 흡수 스펙트럼 작용 스펙트럼

- 엽록소는 가시광선 중에서 적색 부근과 청색 부근의 빛을 흡수.

- 엽록소a와 엽록소b가 약간 다르지만, 녹색 부근의 빛을 흡수하지 않고 반사하는 것은 흡사함.

- 녹색광에서도 광합성을 효율적으로 흡수하여 광합성에 기여하는 색소가 존재함.

- 아래의 그림은 작물을 대상으로 조사한 것.

출처 : 수목생리학 (이경준 지음)
출처 : 수목생리학 (이경준 지음)

(3) 카로티노이드

- 이소프렌(isoprene, C₅H₈)이 여러 개 모여서 이루어진 이소프레노이드 화합물의 한 종류이다.

- 식물에서 노란색, 오렌지색, 적색 등을 나타내는 색소이다.

-  (기능) 엽록소를 보조하여 햇빛을 흡수함으로써 광합성 보조색소 역할을 한다.

- (기능) 광도가 높을 경우 광산화 작용에 의한 엽록소 파괴를 방지한다.

- 나자식물의 경우 청색광에서 광합성 효율이 약간 떨어진다. (침엽의 큐티클층이 청색을 많이 반사하거나, 청색광을 흡수하여 엽록소에 전달하지 않는 카로티노이드를 함유하는 경우가 있기 때문이다.)

2) 광합성 기작

(1) 명반응

- 광합성의 첫 단계로 햇빛이 있을 때에만 엽록체의 그라눔 부분에서 진행된다.

- 엽록소는 햇빛에너지를 한군데로 모으고, 네 가지 단백질군이 순서대로 작용하여 물분자를 분해하여 산소를 발생시킴.

- NADP를 환원하여 NADPH를 만들고 ATP를 생산한다. (ATP와 NADPH는 많은 에너지를 가지고 있는 조효소)

- 식물은 탄수화물 합성에 필요한 에너지를 명반응에서 만들고 ATP의 형태로 만들어냄.

(2) 전자전달계

- 광분해 : 명반응에서 약 250개의 엽록소가 태양에너지를 한 곳에 모아 물분자를 분해하는 것.

- 전자전달계 : 광분해에서 물분자가 분해되어 산소가 나오고, 방출된 전자는 최종적으로 NADP에 전달되는 과정

- 물분자에서 출발하여 NADP까지 전달되는 과정에서 햇빛에너지는 꼭 필요함.

- 전자를 받아들이는 플라스토퀴논(광계2)과 플라스토시아닌(광계1)은 쉽게 환원되지 않는 물질이지만, 엽록소와 베타카로틴이 모아준 햇빛의 힘에 의해 억지로 환원된다.

- 플라스토퀴논과 플라스토시아닌은 최종적으로 ATP와 NADPH를 생산한다.

(3) 암반응

- 이산화탄소를 이용하여 탄수화물을 합성하는 과정이다.

- 엽록체 내에서 엽록소가 없는 스트로마에서 햇빛이 없어도 반응이 일어날 수 있다.

- '햇빛이 없어도 일어날 수 있다'라는 말은 한밤중에 일어난다는 말이 아님.

- 명반응에서 만들어진 ATP와 NADPH가 있을 경우에만 가능하다.

- 이산화탄소(CO₂) 분자는 NADPH로부터 수소이온(H⁺)을 받아들이기 때문에 환원이 된다.

- 이산화탄소 (CO₂)를 환원시키는 힘은 NADPH의 강력한 환원력에서 비롯된다.

- 광합성과정은 환원과정이며, 탄수화물을 산화시키는 호흡작용과 비교하면 정반대 현상이다.

3) 암반응에 따른 분류

CO₂를 고정하는 양식에 따라 크게 세 가지(C-3, C-4, CAM 식물)로 분류한다.

(1) C-3 식물군

- C₅ 화합물 + CO₂ → 2 분자의 C₃ 화합물(5+1 = 2x3)

- 녹조류를 포함하여 지구상 대부분 녹색식물은 C-3 식물군에 속한다.

- 공기 중의 CO₂를 5탄당인 리불로스 2인산이 고정하는데, '루비스코'라고 부름 (지구상에서 가장 흔한 단백질)

- 녹색식물 잎에 들어 있는 총단백질의 8/1~1/4 가량이 루비스코 효소이다.

- 루비스코는 CO₂ 분자를 하나 흡수하여 탄소가 6개로 증가 → 둘로 갈라져 3개의 탄소를 가진 3-PGA 두분자를 생산한다.

- 3-PGA는 캘빈회로라는 일련의 순환적인 화학반응을 거쳐 탄소를 재분배하면서 루비스코를 생산한다.

- 명반응에서 생산한 ATP에너지는 3-PGA에 인산기를 하나 더 붙여주는 데 소모되며, 여기서 생긴 화합물은 명반응에서 생산한 NADPH의 에너지에 의해 환원된다.

출처 : 수목생리학 (이경준 지음)
출처 : 수목생리학 (이경준 지음)

(2) C-4 식물군

- 광합성에 의해 만들어진 화합물이 4개의 탄소를 가진다.

- 만들어진 OAA는 말산(malic acid)으로 바뀌면서 결국은 C-3 식물군과 비슷한 경로를 다시 밟게 된다.

- 유관속초가 특별히 발달해 있는 것이 특징이다. (엽록체가 다수 있지만, 그라눔은 거의 없다.)

- 엽육세포에는 그라눔이 있는 엽록체가 있어서 광합성 작용이 서로 다르다는 것을 암시한다.

- 엽육세포에서는 PEP가 CO₂를 고정하여 OAA를 만드는데, PEP 카르복실화 효소가 이 반응을 담당한다.(OAA는 말산으로 바뀜)

- 말산은 원형질 연락사를 통해서 인접한 유관속초 세포로 이동되어, CO₂가 방출되며 3-PGA로 된다.

- 지금까지 알려진 C-4 식물군에 속하는 식물은 대부분 단자엽식물이다. (사탕수수, 옥수수, 수수)

출처 : 수목생리학 (이경준 지음)
출처 : 수목생리학 (이경준 지음)

구분 C-3 식물 C-4 식물
광합성 최초 생산물질 3탄당 4탄당
담당 효소명 Rubisco(ribulose bisphosphate carboxylase) PEP carboxylase
유관속초 존재 있거나 없다. 반드시 있다.
광합성 최적온도 20~25°C 30~35°C
광포화점 낮다. 높다.
CO₂ 보상점 높다. 낮다.
광호흡량 많다(광합성량의 25~40%) 적다(광합성량의 5~10%)
순광합성량 적다 많다.
생장속도 보통이다. 빠르다.
식물 예 대부분의 식물 옥수수, 사탕수수
분포지역 온대, 열대, 한대 열대

(3) CAM 식물군

- CO₂를 고정하는 과정은 C-4 식물군과 거의 동일하나, 낮과 밤에 양상이 달라짐

- (밤) 기공을 열고 CO₂를 흡수 →  PEP가 CO₂를 고정하여 OAA를 생성 → 말산으로 바뀜 → 액포에 저장.

- (낮) 기공을 닫음 말산 → OAA로 바뀜 → OAA가 분해되어 CO₂가 방출  RuBP가 CO₂를 다시 고정

- 주로 사막지방에 자라는 다육식물이거나 염분지대에서 자라는 식물들이다.

출처 : 수목생리학 (이경준 지음)
출처 : 수목생리학 (이경준 지음)

4) ¹³C탄소동위원소 선호도

- 공기 중에는 ¹²CO₂와 동위원소인 ¹³CO₂가 함께 존재하며 그 비율이 98.9 : 1.1 이다.

- ¹³CO₂는 기공과 엽육조직 안으로 들어갈 때 ¹²CO₂보다 더 천천히 흡수된다.

- C-3 식물의 루비스코 효소는 ¹²CO₂를 선호하는 경향이 있다.

- C-3 식물에서는 ¹²CO₂를 더 많이 고정한다.

- C-4 식물은 ¹³CO₂에 대한 차별이 적은 편이어서 그 비율이 낮아진다.

5) 광호흡

잎에서 광조건하에서만 일어나는 호흡작용으로, 엽록체에서 광합성으로 고정한 탄수화물의 일부가 산소를 소모하면서 다시 분해되어 미토콘드리아에서 CO₂로 방출되는 과정이다.

* 광호흡

- 잎에서 햇빛이 있을 때에만 일어나는 작용.

- 엽록체 + 미토콘드리아 + 퍼옥시솜도 함께 관여하여 일어나는 작용

- C-3 식물 : 광합성으로 고정한 CO₂의 20~40%가량이 광호흡으로 방출됨. (야간의 호흡보다 2~3배 정도 빠르게 진전되며, 산소의 농도를 줄여주면 감소시킬 수 있다.)

- C-3 식물에서 광호흡량 비교: 낮의 광호흡량 > 밤의 광호흡량 

- C-4 식물 : 광호흡량이 아주 적어서  광합성 속도가 C-3 식물보다 매우 빠르게 된다.

 

 

참고서적 : 수목생리학 (이경준 지음)

 

[기본서] 햇빛과 광합성

 

[기본서] 햇빛과 광합성

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