[기본서] 수목의 생장
수목의 생장
1. 수고(키) 생장
줄기 끝에 있는 눈이 자라서 나무의 키가 커지는 현상. (눈은 정단분열조직으로 세포분열, 신장, 분화를 함)
1) 잎의 생장
(1) 자엽(= 떡잎)
식물이 처음으로 갖게 되는 잎으로 종자 내에 있는 배(씨눈)가 자란 것.
(2) 인편
눈이 형성될 때 제일 먼저 만들어지며, 주로 눈을 보호하는 역할 및 양분의 저장을 담당함.
(3) 잎
줄기 끝의 정단분열조직에서 만들어짐, 만들어지는 순서는 잎의 아랫부분 → 엽신이 분화 → 엽병(잎자루)이 생김
- 사과나무, 자작나무, 포플러의 잎이 자라는 기간 : 보통 15일 가량
- 포도나무 잎이 자라는 기간 : 40일 가량
- 귤(상록성) 잎이 자라는 기간 : 130일 가량
- 소나무 자엽 외에 1차엽(유엽, 바늘 형태)과 2차엽(첫해가 지나서 생성되는 고유의 잎 모양을 갖춤)을 만든다.
- 잣나무의 경우 줄기생장은 2개월 이내 끝나지만 잎의 신장은 3개월 이상 걸림.
- 대왕소나무와 고산성 전나무는 2년에 걸쳐서 잎이 생성됨.
2) 수고생장형(줄기생장형)
(1) 유한생장과 무한생장
- 유한생장 : 정아가 주지의 한복판에 자리 잡고 있어 줄기의 생장을 조절하면서 제한하고 있을 때의 생장을 의미함.(소나무류, 가문비나무류, 주목, 참나무류 등), 한 가지당 1년에 한 번 혹은 두세 번 정아가 차례대로 형성되면서 키가 자람
- 무한생장 : 동아에서 유래한 줄기가 봄에 자란 다음 정아를 형성하지 않은 상태에서 가을 늦게까지 자라다가 추위로 끝부분이 죽으면 맨 위에 있는 측아가 정아 역할을 하여 이듬해 봄 다시 줄기가 자랄 때의 생장을 의미함 (자작나무, 서어나무, 버드나무, 버즘나무, 아까시나무, 피나무, 느릅나무 등)
(2) 고정생장과 자유생장
<고정생장>
- 당년에 자랄 모든 줄기의 원기가 전년도에 형성된 동아 속에 미리 모두 형성
- 봄에 동아가 개엽하여 봄에만 키가 크는 생장
- 소나무, 잣나무, 가문비나무, 솔송나무, 너도밤나무, 참나무류, 동백나무 등
- 봄에 일찍 줄기생장을 끝마치게 되고 여름 이후에 키가 자라지 않아 수고생장량이 적다.
<자유생장>
- 동아 속에 미리 만들어져 있던 원기는 봄에 자라 춘엽이 되고, 곧이어 새로 만든 원기가 여름 내내 하엽을 생산.
- 춘엽과 하엽 두 종류의 잎을 가진 이엽지를 생성함
- 가을까지 수고생장이 이루어지는 것이 특징
- 수고생장량이 고정생장 수종보다 많음.
- 은행나무, 주목, 일본잎갈나무, 메타세쿼이아, 느티나무, 포플러, 버즘나무, 자작나무, 벚나무, 단풍나무, 과수, 사철나무, 쥐똥나무, 회양목, 개나리, 진달래, 영산홍 등.
- 소나무류 중에서 대왕소나무와 테다소나무 등은 자유생장을 함. (1년에 2~6회까지 새 줄기가 나오는데, 이러한 자유생장을 하는 줄기를 재발성 개엽지라고 함)
< 수고생장형은 절대적인 개념이 아니다.>
- 고정생장을 하는 수종도 어린 묘목 시절에는 자유생장을 함 (가문비나무, 동백나무)
- 소나무는 여름철 비가 많이 오면 이미 만들어 놓은 겨울눈이 싹이 트면서 자유생장을 하기도 함.
- 자유생장을 하는 수종도 노령기에 들거나 스트레스를 받으면 고정생장에 그치는 경우가 많음.
- 은행나무나 포플러류 : 어릴 때 자유생장, 노령기에는 고정생장을 함.
- 자유생장하는 벚나무를 이식하면 스트레스로 고정생장을 함.
- 고정생장을 하는 수종도 동아가 형성될 때 수분부족으로 광합성이 저조하면 수고생장이 적어짐.
(3) 장지와 단지
장지는 잎과 잎 사이의 마디가 길어 잎이 서로 떨어져 있고, 단지는 잎과 잎 사이의 절간이 거의 없어 잎이 서로 총생을 한다.
- 소나무류는 엽속은 단지에 속하고, 엽속에 붙어 있는 가지는 장지에 해당함
- 은행나무와 잎갈나무에서 일부 가지가 고정생장을 할 경우, 단지는 동아에서 유래한 춘엽만을 가지고 있으면서 마디의 길이가 짧으며, 단지가 다시 생장을 시작하면 하엽을 만들면서 자유생장을 함으로써 장지로 바뀜.
(4) 비정상지
제 위치나 제 계절에서 벗어난 줄기를 의미함.
<도장지>
- 그늘에 있던 잠아가 햇빛에 갑자기 노출되어 빠른 속도로 줄기로 자랄 경우
- 침엽수보다 활엽수에 더 많이 나타남
- 참나무류는 도장지를 많이 만드는 경향이 있는 반면, 물푸레나무는 적게 만든다.
- 같은 수종 내에서 다음의 도장지를 만들어내는 우선순위가 발생함 "유목이나 작은나무 > 성숙목이나 큰나무", "피압목 > 우세목", "강한간벌 > 약한간벌", "임연부 > 임연부 아닌 곳"
<라마지>
- 수종에 따라서는 다음 해에 자라야 할 눈이 당년도에 미리 자라는 경우가 발생함
- 참나무, 오리나무, 소나무류에서 한여름에 비가 많이 오면 가끔 발생함.
3) 수관형 및 정아우세
대부분의 나자식물은 정아지 혹은 주지가 측지보다 빨리 자람으로써 원추형의 수관형을 유지한다.
대부분의 피자식물은 어릴 때에는 정아우세가 나타나서 원추형(옥신의 영향으로)으로 수관형을 유지하지만 곧 정아우세 현상이 없어지고 측지의 발달이 왕성해져 넓은 수관을 가진 수관형을 생성함
2. 직경생장
직경생장은 주로 유관속형성층이 안쪽으로 생산한 2차 목부조직에 의해 이루어진다. (유관속형성층과 코르크형성층을 합쳐서 측생분열조직이라고 함)
1) 형성층의 세포분열
형성층에서는 두 종류의 세포분열이 일어남 (병층분열, 수층분열)
- 병층분열 : 목부나 사부의 시원세포를 추가로 만들기 위하여 횡단면상에서 볼 때 접선방향으로 세포벽을 만드는 세포분열
- 수층분열 : 나무의 직경이 굵어짐으로 인해 형성층 자체의 세포 수가 모자랄 때, 형성층의 세포 수를 증가시키기 위하여 방사방향으로 세포벽을 만드는 세포분열.
2) 목부와 사부의 생산
- 형성층은 접선방향으로 새로운 세포벽을 만드는 병층분열에 의하여 목부와 사부를 생성한다.
- 체내 옥신(auxin)의 함량이 높고 지베렐린(gibberellin)의 농도가 낮으면 목부를 생산하고, 그 반대일 때는 사부를 생산.
- 어느 수종이건 어떤 환경에서나 목부의 생산량이 사부보다 많다.
- 목부의 생산량은 사부 생산보다 환경 변화에 더 예민한 반응을 보임
- (온대지방) 봄에 사부조직이 목부조직보다 먼저 생성이 됨.
- (환공재) 사부는 목부와 비슷한 시기 또는 약간 먼저 생성됨.
3) 세포분화
형성층 안쪽의 목부조직의 세포분화는 네 가지 중에 하나로 분화가 됨 [도관, 가도관, (목부)섬유, 유세포]
- 도관, 가도관, (목부)섬유는 2차벽을 가지며, 원형질을 잃어버린 죽은 세포로 진행이 됨
- 도관의 양쪽 끝에 천공판이 생겨서 수분의 이동을 용이하게 만든다.
- 수선(ray)조직을 만드는 유세포는 분화과정에서 모양의 변화가 거의 없음.
4) 형성층의 계절적 활동
- 형성층의 계절적 활동은 상록수의 경우 낙엽수보다 더 오래 일어난다.
- 봄에 줄기생장이 시작될 때 함께 시작하여 여름에 줄기생장이 정지한 다음에도 더 지속되는 경향이 있다.
- 형성층의 활동은 식물호르몬인 옥신에 의해 좌우된다.
- 형성층의 활동은 나무 꼭대기와 눈 바로 아래의 줄기에서 제일 먼저 시작됨.
- 나무 밑동은 맨 나중에 진행됨 (나무 밑동에서부터 추재 생산이 시작되어 위로 전달됨)
5) 심재와 변재
<변재>
- 줄기의 횡단면상에서 형성층 안쪽에 인접해 있는 부분
- 비교적 옅은 색을 가진 부분.
- 형성층이 비교적 최근에 생성한 목부조직으로 수분이 많고 살아 있는 유세포가 있는 부분
- 뿌리로부터 수분을 위쪽으로 이동시키는 중요한 역할을 담당
- 탄수화물을 저장하기도 함.
<심재>
- 줄기의 횡단면상에서 변재의 안쪽 한복판에 위치하면서 깊게 착색된 부분
- 형성층이 오래전에 생성한 목부조직
- 세포가 죽어 있고, 대신 여러 물질이 축적되어 짙은 색을 나타냄
- 죽어 있어서 생리적 기능이 없으며 나무의 기계적 지탱을 담당함.
<변재에서 심재로의 변화>
- 수선조직의 세포와 종축 유세포가 서서히 죽어가면서 대사, 효소활동과 전분의 함량이 줄어듦.
- 여러 가지 화학물질이 심재세포의 내강과 세포벽에 축적되어 짙은 색을 띠게 됨.
- 가도관의 막공이 막혀 막공폐쇄가 진행되고, 도관이 전충체로 막혀서 수분이동 기능을 상실함.
3. 뿌리생장
1) 측근의 생성
측근은 주근의 내피 안쪽에 있는 내초세포가 분열하여 생성이 된다. 내피와 피층을 뚫고 나오는 과정에서 상처가 발생되고 그 상처를 통해 토양 무기염이 집단유동되어 뿌리 안으로 들어올 수 있음.
[측근 생성 순서] 병층분열을 시작 → 수층분열을 일으켜 방사 방향으로 세포벽을 추가 → 내피와 피층을 뚫고 주근 밖으로 튀어나옴
2) 뿌리의 계절적 활동
<온대지방 뿌리의 신장>
- 이른 봄에 줄기의 신장보다 먼저 시작한다.
- 가을에 줄기보다 더 늦게까지 지속된다.
- 뿌리의 활동은 줄기의 생장이 정지하는 시기에 관계없이 가을까지 지속됨
- 줄기가 고정생장 하는 수종의 경우 수고생장은 이른 여름에 일찍 정지하지만, 뿌리의 생장은 가을까지 계속되어 줄기보다 훨씬 더 긴 기간 동안 자란다.
- 봄철 뿌리의 생장이 겨울눈이 트기 2~3주 전에 시작됨.
- 줄기의 생장 정기가 오더라도 뿌리의 생장이 계속되는 이유? 줄기가 신장생장을 정지한다 하더라도 잎이 붙어 있는 한 광합성이 계속되어 탄수화물이 뿌리로 이동하여 뿌리가 자라기 때문.
- (온대지방 뿌리의 생장 변화) 봄에 줄기생장이 시작되기 전에 자라기 시작함, 여름에 생장속도가 감소하다가 가을에 다시 생장이 왕성해짐. 겨울에 토양온도가 낮아지면 생장을 정지한다.
3) 뿌리의 신장속도
- 미국 남부소나무는 왕성할 때 조림지에서 하루 2~3cm 자람
- 아까시나무와 포플러는 5월 중 하루에 5cm 자람
- 사과나무와 벚나무의 장근은 일주일에 4~8cm 자람
- 테다소나무는 토양온도 25°C일 때 5mm 자라지만, 온도가 5 °C 로 내려가면 0.2mm 자람.
4) 뿌리의 수명
- 사과나무의 세근은 여름철 왕성하게 자랄 때 1주일 동안만 생존함
- 독일가문비의 세근은 3~4년 정도 살아남음
- 커피나무와 귤의 세근은 1년 이상 생존함.
- 뿌리털의 수명은 세근의 수명보다도 짧다 (수 시간 ~ 수 주일)
5) 뿌리의 형성층
뿌리의 직경이 굵어지는 원리는 줄기(수간)가 굵어지는 원리와 거의 동일하다.
- 뿌리도 형성층이 생기며 코르크조직이 뿌리를 보호함
- 뿌리형성층의 발달은 줄기의 형성층 발달로 활성화되는 속도보다 훨씬 느리다.
- 뿌리형성층의 활동은 줄기형성층에 비해 훨씬 불규칙하다.
[뿌리의 형성층 발생 순서]
1. 어린 뿌리는 내초 안쪽에 1차목부가 십자형 혹은 일자형으로 배열됨, 1차목부와 1차사부 사이에 있는 유세포가 세포분열을 시작하여 형성층을 만들기 시작함 (형성층의 모양은 'ㄱ'자 모양임)
2. 세포분열로 형성층 안쪽으로 2차목부가 축적되면, 부피가 늘어나서 안족으로 휘어 있던 형성층이 펴지기 시작하면서 1차사부를 밖으로 밀어냄.
3. 서로 격리되어 있던 형성층은 시간이 경과하면서 원형으로 연결되어 연속적인 유관속형성층으로 변화한다.
6) 뿌리의 분포
- 뿌리의 수직적 분포는 토성(soil texture)의 영향을 많이 받는데, 점토 많은 토양에서는 뿌리의 침투가 불량하고 사양토에서는 근계가 더 깊게 발달함
- 건조한 지역에서 자라는 수목일수록 S/R율이 작아 상대적으로 근계가 많이 발달함
- 뿌리는 수평방향으로 수관폭보다 더 넓게 퍼지는데, 과수의 경우 모래 토양에서 수관폭보다 3배까지 넓게 퍼지며, 양토의 경우 2배까지, 점토의 경우 1.5배가량 퍼진다.
7) 뿌리의 생장 방향
뿌리(주근)는 땅속으로 수직으로 자라는 굴지성을 나타냄. (측근도 분지의 차이가 있을 뿐 굴지성을 나타냄)
4. 생장측정과 생장분석
1) 상대생장률(relative growth rate, RGR)
- 일반적인 수목생장률은 수목의 생장은 장기간에 걸쳐 진행이 되기 때문에 복리(compound interest) 원리에 맞추어 계산함, 초기에 수목의 크기(혹은 무게)에 따라서 단위 시간당 생장량을 계산함
- 상대생장률(RGR)은 수목이 가지고 있는 유전적 생산효율에 해당하는 특성임.
- 상대생장률(relative growth rate, RGR) : 수목의 단위 무게당 단위 시간당 건중량의 증가량을 의미함. 보통 1주일당 1그램(g) 당 증가한 무게(g)로 표시한다.
- 상대생장률은 수목이 가지고 있는 유전적 생장속도를 나타내는데, 그 속성수는 천천히 자라는 장기수보다 상대생장률이 높다.
[공식] 상대생장률(RGR) = lnW₂ - lnW₁ / t₂ - t₁
(단 ln은 자연대수, W₂는 측정말기의 건중량, W₁은 측정 초기의 건중량, t₂는 말기 측정일, t₁은 초기 측정일)
2) 대비성장량(allometric growth)
1932년 줄리안 헉슬리에 의해 개발된 이론으로 수목 두 부위 간의 상대적인 건중량 증가를 서로 비교할 수 있게 함으로 식물이 뿌리를 얼마나 성장시켜야 줄기가 증가하는지 보여주는 방식이다.
[공식] log(지상부 무게) = α + βlog(지하부 무게)
- 알파(α), 베타(β) 계수는 시간이 경과하면서 지상부와 지하부의 무게를 반복 측정하여 직선상관관계로 계산함.
- 알파(α) : 어떤 수종이 유전적으로 뿌리에 투자하는 고유의 능력
- 베타(β) : 대비성장계수라고 하며, 지상부와 지하부의 상대생장률(RGR)의 비율에 해당함
3) 순동화율(net assimilation rate, NAR)
단위 엽면적당(m²) 단위 시간당(1일, d) 건중량(g) 생산량으로 표시함으로 생장이 빠르거나 느린 수목이 어떤 생장 특성을 가지고 있는지 분석할 수 있게 함.
- 엽면적률(leaf area ratio, LAR) : 수목의 총건중량에 대한 총엽면적 비율
- 순동화율(NAR, g/m²/d) = 상대생장률(RGR, g/g/d) / 엽면적률(LAR, m²/g) 혹은 상대생장률(RGR) = NAR(순동화율) x LAR(엽면적률)
참고서적 : 수목생리학 (이경준 지음)
