[기본서] 식물호르몬
식물호르몬
1. 정의
- 식물호르몬은 유기물이다.
- 식물호르몬은 한 곳에서 생성된다.
- 식물호르몬은 다른 곳으로 이동한다.
- 식물호르몬은 이동한 곳에서 생리적 반응을 나타낸다.
- 식물호르몬은 아주 낮은 농도에서 작용하는 화합물이다.
예외) 에틸렌은 생산된 곳에서도 생리적 작용을 나타내기 때문에 식물에서 적용이 안 됨.
2. 역할
첫 번째, 식물 각 부위 간의 내적 연락체계를 확립하고 있어야 한다.
두 번째, 외부 자극을 감지할 수 있는 체계가 있어야 한다.
3. 작용
호르몬(신호)의 전달과 증폭 과정은 몇 단계를 거친다.
- 호르몬과 결합하여 활성화된 수용단백질(원형질막에 부착되어 있음)이 인근에 있는 포스포리파아제(PLC)를 활성화시킴.
- PLC는 원형질막 지질에 해당하는 PIP₂를 분해하여 IP₃과 디아실글리세롤(DAG)을 생성함.
- IP₃은 원형질막에서 방출되어 액포막에 있는 Ca 수용체와 결합하여 액포에 있는 Ca⁺⁺을 칼슘 채널을 통해 세포질로 펌프질을 해서 보냄.
4. 종류
♣식물의 생장촉진 : 옥신(자엽초의 굴광성), 지베렐린(벼의 키다리병), 시토키닌(담배의 조직배양)
♣휴면과 잎의 낙엽현상 : 아브시스산, 에틸렌
♣그 밖에 식물호르몬 : 브라시노스테로이드, 폴리아민, 살리실산, 스트리고락톤, 자스모네이트
5. 옥신
1926년 웬트(Went)가 귀리의 자엽초가 굴광성을 나타내는 현상을 연구함.
1) 종류
♣천연옥신 : IAA, IBA, 4-chloro-IAA, PAA 등.
- IAA는 벤젠링과 파이롤링이 서로 붙어 있으면서 아세트산이 가지를 치고 있는 구조.
♣합성옥신 : IAN, NAA, 2,4-D, 2,4,5-T, MCPA 등.
- 천연적으로 존재하지 않기 때문에 호르몬이라고 할 수없으며, 대신 식물생장조절제라고 칭함.
2) 생합성
- IAA의 화학적 구조는 아미노산인 트립토판과 흡사하며, 체내에서 인돌아세트알데히드를 거쳐 생합성 됨.
- IAA의 생합성은 어린 조직에서 주로 일어남.(줄기 끝의 분열조직, 자라고 있는 잎과 열매에서 생산됨)
- IAA의 농도를 조절하는 기작(결합옥신을 만듦) : 아스파르트산, 이노시톨, 포도당과 결합시켜 IAA-glucose 같은 결합옥신을 만듦으로써 IAA가 활성을 잃어버린 상태로 저장되어 있다가 필요할 때 다시 IAA를 생산한다.
- IAA를 제거 : 산화효소인 IAA oxidase가 IAA를 산화시킴.
3) 운반
목부나 사부를 통해서 이루어지지 않고, 유관속 조직에 인접해 있는 유세포를 통해서 이루어짐.
<옥신의 운반 VS 탄수화물 운반 비교>
첫 번째, 옥신 운반은 매우 느리게 진행됨.
두 번째, 운반은 극성을 띤다. (줄기에서는 구기적 방향으로 운반, 뿌리에서는 구정적 방향으로 운반됨)
세 번째, 옥신 운반은 에너지를 소모하는 과정이다.
옥신의 운반은 세포막에 있는 수용단백질에 의해 이루어짐. (화학침투설이 유력함)
천연적으로 존재하는 물질 중에는 플라보노이드의 일종인 퀘르세틴과 캠페놀 등이 옥신 운반체에 영향을 끼침.
4) 생리적 효과
세포신장, 세포분열, 유관속조직 분화, 뿌리생장, 정아우세, 굴광성, 굴지성 등.
(1) 뿌리생장
- 매우 낮은 농도 처리하면? 뿌리의 신장을 촉진함.
- 줄기에서 생산된 옥신은 뿌리로 운반되어 뿌리의 원기 형성을 촉진함.
- 옥신은 줄기에서 부정근의 발달을 촉진함.
(2) 정아우세
- 정아가 생산한 옥신이 측아의 생장을 억제하거나 둔화시킴. (정아를 제거하면 측아가 곧 생장 시작함)
(3) 제초제 효과
- 높은 농도로 처리하면 식물의 대사작용을 혼란시켜 잎이 뒤틀리거나 종양을 형성함. 더 높은 농도에서는 식물을 죽게 함.
- 이러한 성징을 이용하여 제초제, 살목제로 사용할 수 있음.
- 합성옥신 중 2,4-D, 2,4,5-T, MCPA와 피클로람은 식생을 죽일 뿐만 아니라, 적절한 농도 처리하면 풀이나 곡류 같은 단자엽식물에는 피해가 없고 쌍자엽식물을 죽이는 선택성 제초제 역할을 함
6. 지베렐린
1930년대 일본에서 벼의 줄기가 길게 자라서 쓰러지는 키다리병을 일으키는 곰팡이에서 발견.
- 줄기생장 촉진, 종자발아, 잎 크기 확대, 화분 성숙, 개화, 열매 발달 등.
1) 종류
- 구조적으로 디테르펜의 일종, 포도당과 결합한 상태로도 존재함
- 탄소 수는 20개가 기본이지만, 19개를 가진 지베렐린이 70%를 차지함
- 모든 지베렐린은 산성을 띠기 때문에 지베렐린산이라 부름(GA₃)
2) 생합성과 운반
GA는 기본적으로 세 곳에서 생산됨 (종자와 열매, 어린잎, 뿌리 끝)
- 미성숙 종자에 높은 농도로 존재함. 주로 어린잎에서 GA가 생산되며, 목부와 사부를 통해 위아래 양 방향으로 운반됨.
3) 생리적 효과
(1) 줄기의 신장생장
GA에 생리적 효과 : 줄기의 신장 촉진 (마디생장 촉진)
- 옥신과 GA를 함께 사용하면 각각 사용한 것보다 더 큰 효과, 상승효과를 볼 수 있음.
(2) 개화와 결실
장일성 초본류 중에는 단일조건에서 GA처리로 개화하는 경우가 많음.
2년생 초본류의 경우 일정 기간의 저온처리를 거쳐야 개화하는데, GA처리로 개화시킬 수 있음.
[대부분의 단일성 식물은 장일조건에서 GA처리로 개화가 촉진되지 않음]
- 일반적으로 GA처리는 목본 쌍자엽식물의 개화를 촉진시키지 못함.
(3) 휴면과 종자
- 목본식물의 어린잎에서 생산되어 휴면상태의 형성층이 세포분열 시작하도록 유도함.
- 뿌리에서도 생산되는데, 봄철에 휴면상태에 있는 미송의 뿌리에서 생산된 GA가 목부수액을 따라서 줄기로 운반되어 형성층의 생장이 시작되도록 자극함.
- GA의 역할은 곡류에서 확실히 알려져 있으나, 쌍자엽식물이나 나자식물에서는 GA 처리로 종자에서 전분이나 지방의 분해가 촉진되지 않음.
(4) 상업적 이용
생장억제제 : 항지베렐린제로 불림, 포스폰-D, Amo-1618, CCC(Cycocel), 파크로부트라졸(pacrobutrazol)을 원예식물에 처리하면 줄기의 생장이 억제되어 왜성을 나타내는데 꽃은 정상으로 핀다.
7. 시토키닌
1950년대 담배의 유상조직 배양 연구에서 세포분열을 촉진하는 물질을 찾음.
- 주로 식물의 세포분열을 촉진하고 잎의 노쇠를 지연시키는 물질이다.
1) 종류
♣천연시토키닌 : 옥수수 종자에서 추출된 제아틴, 디하이드로제아틴, 제아틴 리보시드, 아이소펜테닐 아데닌 등.
♣합성시토키닌 : 벤질아데닌, 키네틴
2) 생합성과 운반
고등식물뿐만 아니라 이끼류, 녹조류, 곰팡이와 박테리아에서도 발견됨
- 고등식물에서 시토키닌이 합성되는 주된 장소는 뿌리 끝이다.
- 이 밖에 시토키닌이 높은 농도로 존재하는 곳 : 식물의 어린 기관[종자, 열매, 잎]이며, 여기서도 생합성 됨.
- 뿌리 끝에서 생산된 시토키닌은 목부조직을 통해 줄기로 운반되어 잎, 종자, 열매에 축적됨
- 목부는 시토키닌의 유일한 운반수단이다.
3) 생리적 효과
조직배양에서 세포분열 촉진이 가장 대표적이며, 그 밖에 줄기와 뿌리 분화, 측아의 발달, 잎의 확대 생장, 엽록체 발달, 낙엽 지연 등.
(1) 세포분열과 기관형성
- 눈과 열매 같은 왕성한 분열조직에 주로 존재함.(세포분열을 조절 혹은 촉진)
- 세포신장에도 관여함 (잎을 크게 자라게 함)
- 세포분열이 촉진되는 점을 이용하여 '생물검정' 방법으로도 사용됨.
<시토키닌과 옥신의 비율>
- 시토키닌 함량이 높고, 옥신이 낮으면 : 유상조직이 줄기로 분화하여 눈, 대, 잎을 형성
- 시토키닌 함량이 낮고, 옥신이 높으면 : 뿌리를 형성함.
(2) 노쇠지연
- 시토키닌이 잎의 노쇠를 방지하고 낙엽을 지연시키는 것은 시토키닌이 주변으로부터 양분을 모아들이면서 유지하는 능력이 있기 때문이다.
- 어린잎은 성숙잎보다 시토키닌 함량이 더 많기 때문에 성숙잎에서 양분을 빼앗아 올 수 있음.
8. 아브시스산
단풍나무와 목화에서 동시에 발견됨 (영국의 웨어링[P.F.Wareing])
1) 생합성과 운반
- ABA는 식물의 온몸에서 만들어지는데, 가장 높은 농도로 발견되는 곳은 잎, 눈, 열매, 종자이다.
- 색소체를 가지고 있는 식물의 여러 기관에서 합성됨.(잎에서는 엽록체, 열매에서는 유색체, 뿌리와 종자의 배에서는 백색체와 전색소체가 해당함)
- ABA의 식물체 내 운반 : 목부와 사부를 통하여 장거리까지 이루어짐. (유세포를 통해서도 가능함 - 유세포를 통해 이동할 때에는 극성을 띠지 않음)
2) 생리적 효과
생장 정지를 유도함
- 빠른 반응 : 기공폐쇄
- 느린 반응 : 수 시간 이후 나타나는 경우로 핵산과 단백질 합성에 영향을 미쳐 종자의 휴면을 유도함.
(1) 휴면유도
- 목본식물에서 눈과 종자의 휴면과 관련됨
(2) 탈리현상 촉진
- 잎, 꽃, 열매의 탈리현상을 촉진하는 효과 있음
(3) 스트레스 감지
- 외부 환경으로부터 받는 스트레스를 감지하는 역할을 하는 스트레스 호르몬에 해당함.
- 식물이 스트레스를 받으면 잎의 ABA 함량이 급격히 증가하여 기공폐쇄가 일어남.
(4) 모체 내의 종자발아 억제
- 배가 성숙했음에도 불구하고 모체 속에서 발아하지 않는 태생의 특성을 나타냄.
9. 에틸렌
과실의 성숙과 저장에 영향을 주는 기체, 상편생장과 탈리현상을 유발함.
1) 생합성과 운반
에틸렌(ethylene, C₂H₄)은 2개의 탄소가 이중결합으로 연결된 간단한 구조를 가진 기체.
- 아미노산의 일종인 메티오닌으로부터 시작하여 ATP의 결합으로 S-adenosyl methionine(SAM)을 형성하면서 에틸렌을 발생시킴.
- 식물에 옥신을 처리하면 에틸렌의 생산이 수백 배 이상 촉진됨.
- 에틸렌은 종자식물의 모든 살아 있는 조직에서 생산됨.
- 유묘의 경우에는 줄기 끝에서 주로 생산되고, 잎과 꽃에서는 노쇠하기 전까지 생산됨.
- 뿌리는 비교적 적은 양의 에틸렌을 생산하고, 호흡급증 과실의 경우에는 에틸렌 생산량이 많은 편이다.
- 식물을 문지르거나 압력을 가할 때에도 에틸렌이 발생함(스트레스 에틸렌이라고 불림)
- 에틸렌 기체는 수용성이 아니기에 통도조직(목부, 사부를 통하여 이동하지 않으며, 세포간극이나 빈 공간을 통해 확산됨.
2) 생리적 효과
(1) 과실의 성숙 촉진
- 사과, 배 : 호흡급증 과실은 성숙 전까지 에틸렌 생산이 적다가, 호흡작용이 급격히 증가하는 호흡급증 시점에서 에틸렌 생산량이 증가하면서 성숙을 촉진.
- 포도와 귤 : 비호흡급증 과실은 에틸렌 생산량이 계속해서 적으며, 에틸렌 처리로 과실의 성숙이 촉진되지 않음.
(2) 침수된 경우의 효과
- 침수되면 뿌리에서 생산된 에틸렌이 주변의 물 때문에 뿌리 밖으로 나가지 못하고 줄기로 이동하여 독성을 나타냄.
- 침수가 장기간 지속되면 산소부족으로 인하여 에틸렌의 전구물질인 ACC가 축적됨. ACC가 줄기로 이동하여 산소를 공급받으면 에틸렌으로 바뀜.
(3) 줄기와 뿌리의 생장 억제
- 피자식물에서 줄기, 엽병, 뿌리의 신장생장을 억제함. (종축방향으로의 신장을 억제, 비대생장을 초래하여 그 부위가 굵어짐)
(4) 개화촉진 효과
- 대부분의 식물에서 개화를 억제하지만, 망고와 브로멜리아드에서 개화를 촉진함.
(5) 에틸렌과 옥신의 관계
- 식물에 옥신을 과다하게 처리하면 에틸렌이 생산되어 축적됨.
- 발아하는 화분이 옥신을 분비하여 주두에서 에틸렌의 생산이 촉진됨
10. 기타 식물호르몬
1) 브라시노스테로이드
- 옥신과 함께 작용하여 세포신장, 통도조직 분화를 촉진함.
- 화분관 생장, 생식기관의 발달, 종자 발아를 촉진
- 낙화, 낙과, 부정아 발생을 억제하는 기능은 지베렐린과 흡사함.
- 외부의 자극을 받을 때 생기는 스트레스에 대한 저항성을 높여줌
- 세포벽 합성과 신장에 관여하는 유전자 발현을 유도함.
- 목부세포 분화의
2) 폴리아민
- 포유동물의 뇌에 대량으로 존재함 (푸트레신, 스퍼미딘, 스퍼민 등)
- 핵산을 포함하여 음(-)전기를 띠는 큰 화합물(효소, 단백질, 인지질)과 정전기적 상호작용을 하여 막의 안정성을 높여줌.
- 세포분열 촉진, 절간생장, 뿌리 형성, 배 형성, 화분 형성, 열매 발달, 휴면타파, 잎의 노쇠 방지, 환경 스트레스에 대한 저항성 등.
3) 살리실산
- 페놀산의 일종이며 아스피린과 흡사한 구조를 가짐.
- 인디언들은 버드나무껍질을 진통제와 해열제로 사용 (주성분은 살리실산)
- 개화 촉진, 꽃잎 노화 방지.
4) 스트리고락톤
- 가지모양 내생균근(AM)을 형성하는 기주 뿌리가 스트리고락톤을 분비하면 AM 곰팡이가 기주를 인식하는 신호로 작용하여 포자 내 미토콘드리아의 수가 늘어나면서 포자 발아가 촉진되어 기주 뿌리를 성공적으로 감염시킴.
- 식물 줄기에서 액아(겨드랑이눈)의 발달을 억제하여 곁가지(분각) 발생을 방지함
- 기생식물의 발아를 촉진함.
5) 재스몬산
- 불포화지방산의 일종인 리놀랜산에서 생합성 됨.
- 피자식물과 나자식물의 줄기와 뿌리 정단부, 어린잎, 미성숙 열매에서 주로 생산됨.
- 초식동물로부터 상처를 받거나 수분부족에 노출되면 함량이 증가함.
- 잎의 노쇠를 촉진, 엽록소 파괴, 루비스코 효소 억제를 통한 광합성 감소, 호흡증가, 낙엽 촉진, 뿌리 생장 억제, 종자휴면 유도 등. (아브시스산과 흡사함)
- 환경 스트레스, 곤충과 병원균에 대한 저항성을 높이는 기능을 가진 것이 독특함.
참고서적 : 수목생리학 (이경준 지음)
