[기본서] 무기염의 흡수와 수액상승

무기염의 흡수와 수액상승

무기염의 흡수와 수액상승

1. 뿌리의 발달

백합나무가 주종인 활엽수림과 구주소나무림의 경우 총 건중량에 대한 뿌리의 비율은 5~10%, 건조한 사막에서 자라는 관목은 90%로 증가한다.

2. 무기염의 흡수기작

1) 자유공간의 개념

♣ 자유공간? 뿌리의 세포나 조직 중에서 무기염이나 기타 다른 용질이 확산과 집단유동에 의해 자유로이 들어올 수 있는 부분을 의미함

- 자유공간의 1단계는 내피 직전까지이다. 

- 자유공간의 개념은 세포벽이동(apoplastic movement) 개념과 같으며, 세포질 이동에 대립되는 말이다.

1) 아포플라스트는 식물조직 중에서 죽어 있는 부분, 즉 세포벽과 목부조직의 도관세포로 이루어진 부분

2) 심플라스트는 세포의 살아 있는 부분, 즉 원형질로 구성되어 원형질연락사로 이웃하고 있는 세포와 서로 연결되어 있는 부분을 의미

- 무기염은 내피까지 자유공간을 이용하여 세포벽 이동으로 도착하거나, 또는 표피나 피층에서 원형질막을 통과하여 세포질 이동으로 도착할 수 있다.

2) 카스파리대의 역할

♣ 카스파리대 ? 내피세포의 방사단면 벽과 횡단면 벽에는 수베린으로 만들어진 세포벽을 통한 무기염의 자유로운 이동이 차단되는 곳.

- 수베린은 지질성분으로 되어 있기 때문에 물과 무기염을 함께 차단함.

- 카스파리대는 내피에서 자유공간을 없애고, 무기염이 뿌리 속으로 횡적이동을 할 수 없도록 막아주는 기능을 한다.

- 이 지점부터 무기염은 원형질막을 반드시 통과해야 함. (무기염의 선택적 흡수 역할을 함)

3) 선택적 흡수와 능동운반

- 자유공간을 이용한 무기염의 수동적 이동은 비선택적, 가역적, 에너지를 소모하지 않는다.

- 식물이 무기염을 능동적으로 흡수하는 과정은 선택적, 비가역적이며, 에너지를 소모한다. (원형질막에는 선택적 흡수 기작을 갖는다.)

♣  선택적 흡수의 유력한 학설은 '운반체설'

1. 원형질막의 운반체에 의하여

2. 농도가 낮은 곳에서 높은 곳으로 농도 기울기에 역행하여 운반

3. 대사에너지를 소모하면서

4. 선택적으로 이루어지는 무기염의 이동.

4) 원형질막과 운반단백질(운반체)

- 원형질막은 살아 있는 세포에 있는 얇은 막으로 세포벽 바로 안쪽에 있으며 선택적 흡수를 담당함.

- 원형질막은 두 층의 인지질로 구성되어 있음

- 극성을 띤 이온들이 확산속도보다 더 빠른 속도록 원형질막을 통과함.

<원형질막의 운반단백질은 두 가지 종류>

1. 운반체 - ATP를 가수분해하여 생긴 에너지를 이용하여 원형질막을 통해 수소이온을 펌핑하는 ATPase효소의 특성을 가짐.(알려진 운반체는 설탕운반체의 특성만 규명되어 있다)

2. 통로단백질 - 운반단백질보다 빠른 속도로 이온을 통과시키는 이온통로를 열어준다고 추측됨.

3. 균근

균근? 식물의 어린 뿌리가 토양 중에 있는 곰팡이와 공생하는 형태를 의미함

- 곰팡이는 기주식물에 무기염과 물을 대신 흡수하여 전달해 주고, 기주식물은 곰팡이에 탄수화물을 전해 줌. (공생 관계)

- 육상식물의 97%에서 발견될 만큼 흔하게 존재함

- 산림생태계에서 무기양분의 함량이 낮은 토양에서는 균근의 도움으로 수목이 생존해 갈 수 있음

- 고산지대, 툰드라 지역과 같이 생육환경이 좋지 않은 곳에서는 특히 중요.

 

균근의 기능

- 인산의 흡수를 촉진

- 산성토양에서 암모늄태 질소를 흡수할 수 있도록 해주는 것

분류	세분류	기주	균투	하티그망	균사 모양
외생균근		목본식물	있음	있음	담자균, 자낭균 균사
내생균근	가지모양 균근 (arbuscular M)	목본식물, 초본식물 (십자화과, 명아주과 제외)	없음	없음	가지모양 (arbuscules)
	진달래 균근 (ericoid M)	진달래과(Ericaceae)	없음	없음	꼬인 철사 (hyphal coil)
	난초 균근 (orchil M)	난초과(Orchidaceae)	없음	없음	꼬인철사
	딸기나무 균근 (arbutoid M)	딸기나무(Arbutus)	있음	있음	꼬인철사
	난풀 균근 (monotropoid M)	난풀(Monotropa)	있음	있음	대못 균사 (fungal peg)
내외생균근		소나무류 묘목	있음	있음	세포 내외 균사

1) 외생균근

외생균근은 총 식물과의 10%에서 발견되며 주로 목본식물에서 발견되는 형태이다.

- 곰팡이의 균사가 세포 안으로 들어가지 않고 기주세포 밖에서만 머문다.

- 균사는 뿌리 표면을 두껍게 싸서 균투를 형성한다.

- 뿌리 속에서 피층까지 침투하여 세포와 세포 사이의 간극에 균사에 의한 하티그망(Hartig net)을 만듦.

- 뿌리와 형태적으로 다르기 때문에 해부현미경으로 쉽게 구별이 가능하다.

- 감염된 뿌리는 뿌리털이 생기지 않고, 대신 균사가 뿌리 표면으로부터 토양 속으로 뻗어 뿌리털 역할을 한다.

- 소나무과, 버드나무과, 자작나무과, 참나무과 수목에서 흔히 발견 (특히 소나무과의 수목)

- 외생균근을 형성하는 곰팡이는 주로 담자균과 자낭균이다.

2) 내생균근

내생균근은 곰팡이의 균사가 기주식물의 세포 안으로 들어가기 때문에 붙여진 이름.

- 균사가 뿌리의 피층세포 안으로 침투하여 자란다.

- 피층세포에 국한되고 내피 안쪽으로 들어가지 않는데, 외생생균과 내생균근의 공통점이다.

- 가장 흔하고 농업에서 중요한 것은 가지모양 균사(arbuscule)를 가지고 있는 가지모양 균근(AM균근)이다.

- 초본류, 주요 작물, 쌍자엽식물, 그리고 외생균근을 형성하는 목본식물을 제외한 나머지 목본식물이 AM균근을 형성.

  (단, 십자화과와 명아주과 식물은 균근을 형성하지 않음)

- 내생균근의 기주 범위는 외생균근보다 훨씬 넓다.

- 관련되는 곰팡이는 하등균류인 접합자균에 속함. (글로무스, 스쿠텔로스포라)

3)내외생균근

외생균근의 변칙적인 형태라고 추측, 외생균근 곰팡이의 균사가 세포 안으로 침투하여 자라는 형태

- 소나무류의 어린 묘목에서 주로 발견

- 세포 안으로 침투하는 것을 방어할 능력이 없어서 생기는 일시적 현상.

4) 균근의 역할과 혜택

- 무기염의 흡수촉진.

- 토양의 건조, 낮거나 높은 pH, 토양 독극물, 염분, 극단적인 토양온도에 대한 저항성을 높여줌.

- 항생제 혹은 독소를 생산함으로써 병원균에 대한 저항성 증가.

- 균근은 생물학적 질소고정을 수행.

- 고산지대 수종은 광합성으로 생산한 탄수화물의 67%를 균근 곰팡이 전달할 만큼 많은 에너지를 소모하지만, 열악한 환경에서 곰팡이의 도움으로 살아갈 수 있다.

- 산림토양에서는 암모늄태 질소의 흡수.(산림토양에서는 산성화가 심하기 때문에 질산화 박테리아의 활동이 억제되어 암모늄태 질소가 주종을 이룸)

- 건조한 토양에서 수분을 흡수하는 능력이 크다.

4. 내피 통과 후 무기염 이동과 증산작용

무기염이 내피세포를 통과할 때에는 반드시 원형질막을 통과해야 하며, 선택적 흡수가 이루어짐.

- 내피를 통과한 무기염은 내초를 거쳐 도관에 도착하고, 줄기로 올라감. (세포벽이동)

- 무기염이 도관에 도착하면 증산작용에 의해 증산류를 따라서 도관을 타고 수동적으로 올라감.

5. 수액상승

1) 관련조직

뿌리에서 잎까지 수분의 이동경로는 수분이동에 대한 저항이 가장 작은 목부조직이다. 

- 죽어 있는 세포인 도관(혹은 가도관)이 수분이동 경로이다.

- (나자식물) 가도관의 작은 막공을 통과하여 다음 가도관으로 이동해야 하기 때문에 저항이 상당히 있는 편

- (피자식물) 산공재의 도관은 직경이 작고, 환공재의 도관은 크다.

- 환공재의 긴 도관은 시간이 지남에 따라 기포, 전충체 등에 막히는 도관폐쇄 현상이 발생함.

2) (목부) 수액의 성분

목부수액에는 무기염, 질소화합물, 탄수화물, 효소, 식물호르몬 등이 용해되어 있음 (묽은 용액)

- 목부수액의 질소화합물 : 암모늄태나 질산태 질소는 거의 존재하지 않고, 아미노산과 우레이드가 검출됨

- 사과나무의 목부수액 : 여름철에 아스파르트산과 글루타민이 주종을 이루고, 가을에는 아르기닌이 증가함

- 느릅나무 : 총 21종의 아미노산이 검출

- 소나무류 : 유기태 질소의 73~88%가 시트룰린으로 되어 있다.

- 탄수화물의 농도는 겨울철과 이른 봄에 높음(주성분은 설탕, 포도당, 과당)

3) 수액의 상승속도

수액상승 속도 알아보는 방법

1. 색소나 방사성 동위원소를 투입하여 추적하는 방법 (도관에 상처를 줌)

2. 열파동법 : 열침으로 열을 가한 후 수액상승 할 때의 열이 전달되는 시간과 양을 측정

 

수액의 상승속도 : 활엽수(환공재) > 활엽수(산공재) > 침엽수(가도관)

4) 수액의 상승각도

활엽수 : 곧바로 올라가는 경향이 있음

침엽수 : 나선 방향으로 돌면서 올라감.

5) 수액의 상승원리

1. 응집력설

- 뿌리에서 잎까지 수분퍼텐셜의 기울기를 따라서 수분이 이동, 도관 내의 장력과 물분자 간의 응집력 때문에 가능함.

- 응집력설은 나무 꼭대기까지 에너지를 소모하지 않으면서 수액이 상승하는 현상.

[수액상승 과정]

증산작용→엽육세포가 수분을 잃어버림 →삼투압과 수화작용에 의해 인근 도관에서 엽육세포로 이동 →물기둥이 장력하에 놓음 →도관 내 수분이 딸려 올라감 →뿌리까지 전달되어 토양으로부터 뿌리 속으로 수분이동.

2. 응집력설의 시사점

- 수분상승의 궁극적인 힘은 태양에너지에 의한 증산작용에서 비롯됨

- 물의 응집 성질은 순전히 물리적인 현상이며, 식물은 도관을 통하여 토양에서 대기까지 연속적인 환경을 조성해 주면 됨

- 토양에서부터 뿌리와 잎을 통하여 대기 속으로 수분퍼텐셜의 기울기를 따라 이동함

- 식물은 수동적인 역할을 하며 에너지를 소모하지 않음

- 식물은 기공의 개폐를 통하여 증산작용을 조절함.

3. 도관 내 기포발생

공동현상  : 도관 내 기포가 생겨 장력하에 놓이지 못하는 현상

- 기포 문제는 환공재(예 : 참나무류)의 경우 심각함 (침엽수가 원시적인 구조이지만 수분을 끌어올리는 데에는 효율적이다.)

 

 

 

 

참고서적 : 수목생리학 (이경준 지음)