[기본서] 유성생식과 개화생리

유성생식과 개화생리

유성생식과 개화생리

1. 유시성과 성숙

- 영양생장만을 하면서 개화하지 않는 유생기를 반드시 거친다.

- 유생기에서 성숙기로 바뀌는 과정을 '상변화'라고 함.

- 유시성? 영양생장만을 하면서 어린 형태로서 개화하지 않는 상태.

1) 유생기간

- 방크스소나무와 리기다소나무 유생기간 : 보통 3년

- 자작나무와 구주소나무 : 보통 5년

- 유럽너도밤나무 : 보통 30~40년

- 목본식물의 유생기간이 길어지는 이유? 이 기간 동안 에너지를 영양생장에만 투입함으로써 경쟁 속에서 수고생장을 도모함.

2) 유시성

- 잎이 모양 : 서양담쟁이덩굴의 유엽은 열편 혹은 결각이고 성엽은 둥글게 자란다. 향나무의 유엽은 바늘같이 침엽이며, 성엽은 비늘 같은 인엽이다. 소나무류의 경우에는 발아 첫해에 1차엽을 만드는데, 유엽의 일종이다.

- 가시의 발달 : 귤과 아까시나무는 가시가 발달함

- 엽서 : 유칼리의 경우 잎이 줄기를 따라 올라가면서 배열하는 순서와 각도가 성숙하면서 변화한다.

- 삽목 : 삽목이 쉽게 됨.

- 곧추선 가지 : 잎갈나무의 경우 가지가 직립성을 갖는다.

- 낙엽의 지연성 : 참나무류와 너도밤나무의 경우 가을에 죽은 잎이 늦게까지 붙어 있다.

- 수간의 해부학적 특성 : 활엽수의 경우 환공재 특성이 유성기간에는 나타나지 않으며, 침엽수의 경우에는 추재의 비중이 비교적 낮음.

3) 유시성의 생리적 변화

어릴 때 유시성을 보이는 원인

- 정단분열조직이 세포분열을 한 횟수가 적으면 유생기간으로 남음

- 어린나무의 계속 자라려고 하는 특성은 개화를 방해하여 유생기간으로 남음.

2. 생식생장과 영양생장과의 관계

- 비료를 투여할 때 영양생장과 생식생장을 동시에 촉진.(생식생장과 영양생장의 정(+)의 관계)

- 생식생장이 영양생장을 억제하는 경우는 과수에서 흔히 볼 수 있음. (예 : 개화 직후 꽃을 제거하면 가지, 줄기, 뿌리 생장이 촉진되고 풍년에 과다하게 양분을 소모하여 격년결실이 생김)

- 자작나무와 백자작나무의 경우, 대풍년을 이루는 경우에 열매가 양분을 독점하기 때문에 영양생장에는 치명적.

- 미송의 경우, 종자가 많이 생산한 개체는 줄기생장과 직경생장이 훨씬 감소함.

3. 유성생식

1) 화아 원기 형성

- 사과나무의 경우 화아는 전년도에 나온 단지에 달림

- 열대지방의 수목은 대개 당년생 가지에 부착함.

(1) 피자식물

- 봄에 일찍 꽃이 피는 피자식물 : 화아 원기는 전년도에 이미 형성됨. (대략 6~8월 사이에 형성됨)

- 과수 중에서 화아 원기 형성시기가 빠른 수종 : 포도나무 (5월 하순경), 배나무(6월 중하순), 사과나무(7월 상순), 복숭아(8월 상순), 개나리(9월 하순)

- 여름에 꽃이 피는 수종 : 같은 해 봄이나 여름에 꽃눈의 원기 형성, 늦여름에 피는 수종은 한여름에 원기 형성. 찔레꽃(4월 초순), 장미(5월 초순), 금목서(8월 초순)

(2) 나자식물

- 대개 봄철에 개화, 화아 원기 형성시기는 전년도에 형성

- 수꽃의 원기 형성이 암꽃보다 먼저 이루어짐.

과	속	화아원기 형성시기
		수꽃	암꽃
소나무과	소나무속	6월 말 ~ 7월 초	8월 말
	솔송나무속	6월	7월
	가문비나무속	7월 말 ~ 8월	8월
	미송속	7월	7월
측백나무과	편백나무속	6월 중순 ~ 7월 초	6월 말 ~ 7월 중순
	측백나무속	6월 초	7월
낙우송과	삼나무속	6월 말 ~ 9월 말	7월 중순 ~ 9월 중순
참나무과	참나무속	5월 말	7월 말

2) 개화

<산림수종 개화시기>

- 3월 중 개화 : 오리나무, 개암나무, 포플러, 잎갈나무

- 5월 초순 : 소나무

- 5월 중순 : 잣나무

- 소나무류과는 암꽃은 주로 상단에 수꽃은 하단에 달림.(수관 꼭대기에 달림으로써 탄수화물을 가장 많이 공급할 수 있는 활력지 암꽃이 달림)

- 암꽃과 수꽃은 동시에 개화하지만, 수꽃은 화분 비산이 끝나면 곧 탈락한다.

3) 화분 생산

- 충매화(과수류, 피나무, 단풍나무, 버드나무류)는 화분생산량이 적다.

- 풍매화(호두나무, 자작나무, 포플러, 참나무류, 침엽수)는 화분생산량이 많다.

4) 화분 비산

온도가 높고 건조한 낮에 집중적으로 이루어짐 (야간에도 습도가 낮아지면 화분 비산을 함)

- 비산량은 정규곡선과 같은 분포를 보이며, 개화기 중간에 최고치를 나타냄.

5) 수분

(1) 피자식물

수분(꽃가루받이) ? 화분이 수술에서 암술머리로 이동하는 현상을 의미함.

- 주두가 감수성을 나타내서 화분을 받아들일 수 있는 상태('동시성'이라고 함)여야 성공적으로 이루어짐.

- 주두는 감수성을 보일 때 세포 외 분비물을 분비하는데, 이 부분물에 의하여 화합성을 감지한다.

- 주두에 화분이 도착 → 발아하여 화분관 형성 → 효소를 분비하여 화주의 중엽층에 있는 펙틴 물질을 녹이면서 밑으로 자방을 향해 자라 내려감.

(2) 나자식물

- 감수성을 보이는 감수기간  : 잎갈나무(1일), 미송(4일), 전나무, 솔송나무, 소나무류 (2주)

- 감수기간에는 노출된 배주 입구에 있는 주공에서 수분액을 분비함. → 화분이 부착되기 쉽게 하며, 주공 안으로 수분액(수분액의 주성분은 당류)이 후퇴할 때 화분이 함께 빨려 들어간다.

- 전나무, 잎갈나무, 솔송나무는 수분액을 분비하지 않음(대신 적은 양의 세포 외 분비물을 생산)

(3) 최소한의 수분량

- 구주소나무 : 배주당 2~3개의 화분

- 라디아타소나무 : 배주당 7개의 화분

- 미송 : 배주당 최소한 22개의 화분이 주피에 부착, 그중 최소한 3개의 화분이 주공으로 들어가야 함.

6) 수정

(1) 피자식물

화분관이 자라 내려가는 속도는?

- 사과나무 : 24시간 이내에 배주 입구까지  도착

- 배나무 : 봄철 15°C로 따뜻하면 2일가량, 5°C로 낮으면 12일 걸림.

- 개암나무 : 수분에서 수정까지 3~4개월

- 참나무류 중에서 상수리나무 : 13개월 정도 걸림.

♣ 화분립은 발아하여 2개의 정핵을 만듦. (한 개의 정핵은 난자와 결합하여 배를 만들고, 다른 정핵은 2개의 극핵과 결합하여 배유를 만듦 - 중복수정)

♣ 배(2n) = 난자(n) + 정핵(n), 배유 = 2개의 극핵(2n)이 결합하여 3n이 됨.

(2) 나자식물

<피자식물과 비교>

정핵이 난자와 결합하는 단일수정만 이뤄지고, 수정 과정에서 세포소기관이 소멸되어 웅성배우체의 세포질 유전이 이루어지는 것이 피자식물과는 다름.

 

<수종별 수분 후 수정 및 종자 성숙까지 소요되는 기간>

수종	개화시기	수분~수정 소요시간	수분~종자성숙 소요시간
회양목	4월 초	?	3개월
배나무, 사과나무	4월	1~2일	5개월
개암나무	3월	3~4개월	6개월
갈참나무	5월	5주	5개월
상수리나무	5월	13개월	17개월
가문비나무	5월	3~5일	5개월
미송	4월	3주	5개월
개잎갈나무	10월	9개월	12개월
소나무, 잣나무	5월	13개월	16~17개월

7) 배의 발달

배유가 먼저발달하는데 성숙하면서 탄수화물, 지방, 단백질, 그리고 식물호르몬을 축적하면서 자람

배유가 어느 정도 자란 다음에 배유로부터 양분을 공급받아 '배'가 자라게 됨.

(1) 나자식물

▶나자식물의 배 발달 과정

1. 전배단계 : 배가 핵분열을 시작하여 세포벽을 형성하지 않고 다핵상태로 되는 단계

2. 초기배 : 한 층의 세포가 길게 자라면서 배병으로 되고, 끝에 있는 배세포층이 분열하여 4개의 배로 발달하는 과정

3. 후기배 : 배가 더 발달하여 줄기-뿌리의 축을 형성하면서 자엽을 만드는 단계

 

(2) 다배현상

▶ 피자식물의 경우 : 한 개의 배낭에 2개 이상의 배가 형성되는 경우

▶ 나자식물의 경우 : 소나무과에서 흔히 관찰됨.

 

* 단순배현상 : 배주 안에 2개 이상의 장란기가 보통 존재하는데 각각의 장란기 난자가 수정되어 여러 개의 배로 발달하는 경우를 의미함.

* 분열다배현상 : 한 개의 수정된 접합자가 여러 개의 배세포로 분열하면서 여러 개의 배가 되는 현상

 

(3) 단위결과

* 단위결과? 종자 없이 열매가 성숙하는 경우를 말함.

* 단위결과

- 피자식물 중 일반 과수에서 흔히 관찰되며, 단풍나무, 느릅나무, 물푸레나무, 자작나무, 백합나무에서도 관찰된다.

- 나자식물 중 전나무속, 향나무속, 주목속, 측백나무속에서 자주 관찰되고 소나무속에서는 거의 관찰되지 않음.

 

(4) 종자와 열매의 성숙

<온대지방 목본식물의 화아원기 형성, 개화, 수정 및 종자 성숙 소요기간에 따른 분류>

소요기간	수종	화아원기 형성시기	개화 개시시기	개화-수정 소요기간	개화-종자 성숙 소요기간
1년형	장미	5월	6월		3개월
	배롱나무	6월	7월		3개월
	무궁화	5월 하순	7월 초순	1~2일	3개월
2년형	회양목		3월		3개월
	배나무	6월 중 ~ 하순		2일	5개월
	갈참나무, 신갈나무		4월	5주	5개월
	보리장나무, 비파나무, 상동나무, 팔손이	8~9월(?)	10~11월		6~7개월
	까마귀쪽나무	8~9월(?)	10월		12개월
	가문비나무	7월 말 ~ 8월	5월	3~5일	5개월
	개잎갈나무		10월		12개월
	연필향나무, 서양향나무		4월		5개월
3년형	소나무류	수 7월, 암 8월	5월	13개월	17개월
	상수리나무, 굴참나무	수 6월, 암 7월	5월	13개월	17개월
	향나무		4월		17개월
4년형	두송		4월		17개월 혹은 29개월

4. 개화생리

<초본식물에 비해 수목을 대상으로 하는 연구의 문제점>

- 유생기간 : 수목은 유생기간이 있어서 이 기간에는 개화 촉진을 시도해도 쉽게 개화하지 않음

- 크기 : 수목은 크기가 커서 실험대상으로 하기 쉽지 않음

- 유성생식 기간 : 유생기간이 있어서 환경의 영향을 많이 받음

- 광주기 반응 : 대부분의 수목은 광주기에 반응을 나타내지 않음

- 순계의 육성 : 타가수분을 하기 때문에 순계 육성이 어려워 시험재료 확보가 어려움.

1) 주기성

수목은 유생기간을 지나서 개화를 한다고 해도 불규칙 결실을 나타냄.

- 사과나무 : 격년결실 (2년에 한 번씩 풍작)

- 방크스소나무 : 매년 구과 생산

- 구주소나무와 노르웨이소나무 : 3~7년 주기로 구과 생산

- 설탕나무 : 비교적 규칙적 종자 생산

- 흑호두나무와 백합나무 : 불규칙

- 잎갈나무 : 5~7년

- 너도밤나무 : 평균 7년.

 

▶ 불규칙한 결실의 원인

1. 주원인은 탄수화물 부족.

2. 식물호르몬과의 관계

 

2) 유전적 개화능력

개체 간에 존재하는 유전적인 개화능력 차이를 설명하기란 쉽지 않다는 결론.

 

3) 성 결정

- 소나무과 수종은 암꽃은 수관 상부에 수꽃은 수관 하부에 달리는 경향이 크다.

- 식물호르몬이 관련되어 있다고 추측 (옥신)

 

4) 영양상태

- 토양이 척박하거나 무기영양 상태가 나쁘면? 수꽃이 생김

- 질소비료를 시비하면? 수꽃에서 암꽃으로 성전환이 일어남 (암꽃은 특히 질소와 관련된 영양상태가 양호할 때 촉진됨)

- 토양의 비옥도가 증가하면 구주소나무나 대왕소나무에서 종자생산량 증가.

- 과수원 또는 채종원에서 비료를 사용하면 개화촉진이 이루어짐.

- 소나무과의 경우 가장 확실하게 종자생산량을 증가시키는 방법? 간벌 (간벌로 인해 전반적인 광합성과 무기영양 상태가 양호해짐으로써 가능)

 

5) 기후

- 태양복사량과 강우량이 기후인자 중에서 개화에 영향을 크게 미친다.

<개화가 많이 이루어지려면>

전년도 생육기간 동안에 다음과 같은 조건이 성립되어야 함.

1. 태양복사량이 많아야 함

2. 봄부터 이른 여름까지 강우량이 풍부해야 함

3. 한여름에는 온도가 높으면서 강우량이 적어야 함

 

6) 광주기

목본식물은 초본식물과는 다르게 광주기에 반응을 나타내지 않음.

- 테다소나무의 묘목을 장일조건에서 여름 늦게까지 생장시키고 휴면을 늦추면 개화가 촉진됨

- 무궁화는 장일성 식물로 장일처리를 하면 지속적으로 꽃이 핀다.

- 진달래는 단일조건에서 화아 분화가 촉진된다.

- (목본식물에서 유일하게 광주기 반응을 나타내는 것) 측백나무와 애리조나쿠프레수스는 장일처리했을  때에만 지베렐린에 의해 개화가 촉진된다.

 

7) 식물호르몬

<옥신>

- 성 결정에 중요한 역할과 개화에 관련된 다른 역할도 알려져 있음

- 항옥신제이며 생장억제제인 클로르메쿼트 등이 영양생장을 정지시키고 목본 피자식물에서 개화를 촉진시킨 예가 있다.

- 옥신을 직접 수목에 처리했을 때에는 대개 개화에 영향을 끼치지 않음

<지베렐린>

- 피자식물에서 지베렐린 처리는 개화를 억제함

- 나자식물에서 지베렐린 처리는 개화에 긍정적으로 작용함.

- 지베렐린산은 측백나무과와 낙우송과에 속하는 수목의 개화를 촉진함.

- GA₄와 GA₇은 소나무과의 많은 수종에서 개화를 촉진함.

<시토키닌>

- 과수 중에서 사과나무와 광귤에서 시토키닌이 개화를 촉진한다고 알려져 있음.

 

8) 스트레스

- 한발(drought), 접목, 가지치기, 단근, 이식 등과 같은 처리, 제엽, 나무 벌채로 인한 뿌리 손상, 저온에 의한 피해, 박피처리로도 개화가 촉진된다. (스트레스 유발)

 

 

 

 

참고서적 : 수목생리학 (이경준 지음)