[기본서] 산림토양과 무기영양

산림토양과 무기영양

산림토양과 무기영양

1. 산림토양의 특징

경작토양은 주기적으로 갈아엎기 때문에 경운층이 있는 반면, 산림토양은 경운층이 없으며 낙엽층이 존재함.

1) 토양단면

산림토양에는 유기물층(O층)이 영구적으로 존재함.

- 유기물의 분해 정도에 따라서 낙엽층(L층), 발효층(F층), 부식층(H층)으로 구분됨.

- 낙엽층 : 원형을 알아볼 수 있는 낙엽이 존재함
- 발효층 : 곰팡이의 균사가 많음
- 부식층 : 낙엽이 썩어 더 이상 분해되지 않는 검은색의 부식이 축적됨.

- O층(유기물층)을 임상이라고 한다.

- A층은 용탈층으로 입자가 작은 점토와 철(Fe)과 알루미늄(Al)이 밑으로 용탈 되는 층.

- B층은 A층에서 용탈된 물질들이 축적되는 집적층이다.

2) 토양의 물리적 성질

(1) 토성

토성이란? 토양 내 진흙(점토, 지름 0.002mm), 미사(가는 모래, 0.002~0.02mm),   모래(sand, 지름 0.02~2.0mm)의 상대적인 혼합비율을 의미.

♣ 모래

- 입자 크기가 진흙보다 10배 혹은 100배 이상 크다.

- 통기성이 좋고 배수가 잘된다.

- 보수력이 낮고 무기양분 함량이 적다.

♣ 진흙

- 입자가 매우 작아서 모세관을 많이 만들어 보수력이 높고 무기양분 함량이 많다.

- 통기성이 나쁘고 배수가 잘 안 됨.

 

▶모래가 많고 토심이 얕은 산림토양 :  무기양분 함량도 적어, 소나무류나 참나무류처럼 양분을 적게 요구하면서 건조에 강한 수종만 발견되는 경향이 있다.

▶ 남사면의 산림토양 :  북사면보다 더 건조해지면서 소나무와 참나무류가 우점종이 된다.

▶ 미사토나 점토가 많은 토양 or 과거에 표토가 유실되지 않았던 토양 : 보수력과 양분이 많아 단풍나무, 서어나무, 물푸레나무, 전나무 등이 자랄 수 있는 환경이 된다.

(2) 토양공극과 용적비중

- 경작토양은 기계화로 토양이 다져지는 경향이 있다. (산림토양은 기계화의 영향을 받지 않음)

- 공극 : 산림토양 > 경작토양  (산림토양은 유기물이 많고 수목 뿌리로 인해)

- 용적비중 : 산림토양 < 경작토양 (공극을 포함한 상태에서 단위부피당 무게)

3) 토양의 화학적 성질

(1) 유기물

▶ 표토 15cm 내 유기물 : 산림토양 > 경작토양 (산림토양의 낙엽층 때문에 유기물이 쌓임)

▶ 산림토양 내 유기물

- 토양의 입단구조를 유도함

- 공극과 통기성을 증가시킴

- 토양온도의 변화를 완화시킴

- 보수력 증가시킴

- 무기양분 흡착능력을 증가

- 분해되어 영양소를 공급

- 토양 미생물이 필요로 하는 에너지를 제공함.

▶ 계속적인 유기물 첨가 부정적인 측면

- 토양을 산성화 시킴 (낙엽이 분해되어 부식되면서 부식산이 생겨서 산성화 됨)

- 낙엽이 분해될 때 분해되지 않고 남는 페놀화합물 (다른 식물이나 미생물의 생장 억제, 타감작용)

- 식생천이가 오래 계속된 극상림일수록 이 효과가 크게 발생해 조림이나 갱신에 지장을 준다.

▶ 산림토양, 경작토양의 탄질비

- 15:1 ~ 30:1을 유지함. 경작토양은 평균 8:1 ~ 15:1로 산림토양보다 낮다.

 

(2) 산도

인은 토양의 pH가 5.0 이하로 내려가면 철이나 알루미늄(Al)과 결합하여 불용성 인산으로 바뀌므로 식물이 흡수할 수 없게 되어 인 결핍 증상을 나타냄.

- 경작토양 pH : 6.0~6.5 

- 산림토양 pH : 5.0~6.0

=> 낙엽 분해 시 생기는 부식산 때문이며, 또 다른 이유는 경제성 문제로 산림에 석회질 비료를 쓰지 않기 때문이다.

=> 산림토양에서는 인이 불용성으로 존재하는 경우가 많으며, 부족한 인을 얻기 위해 토양 곰팡이와 균근을 형성하여 인을 대신 흡수

 

(3) 양이온 치환능력

- 토양 중에 양이온 형태의 무기염은 토양의 점토와 유기물에 의해 흡착되어 저장될 수 있다. 

- 점토입자와 콜로이드 형태의 부식은 그 표면이 음전기를 띠고 있기 때문에 양전기를 띤 무기염을 흡착함.

- 위와 같은 현상을 양이온 치환능력(CEC)라고 하며, 토양비옥도의 척도가 되며, 점토와 유기물의 함량이 많을수록 그 치환능력이 커진다.

- 양이온치환능력 : 산림토양 < 경작토양

이유 : 산림토양은 산성화가 많이 진전되어 양이온 무기염이 저장될 곳에 수소이온이 자리 잡고 있으며, 점토 함량이 경작토양보다 적기 때문이다.

4) 토양의 생물학적 성질

(1) 곰팡이의 중요성

▶광물질화 작용

토양 중에 있는 유기물은 토양생물에 의해 분해되어 식물이 이용할 수 있는 광물질 형태로 바뀌며, 이런 과정을 광물질화 작용이라 한다.

▶ 산림토양에는 경작토양에 비해 박테리아 수가 적고 대신 곰팡이의 종류가 수가 많다.  (산림토양은 산성화가 진전되어 박테리아가 번식하기에 부적합)

 

(2) 질산화 박테리아의 억제

산림토양에서는 질산화 작용이 거의 일어나지 않는다. 수목은 암모늄 형태로 흡수하게 되는데 이때 균근곰팡이의 역할이 중요함.

<산림토양과 경작토양의 차이점>

구분		산림토양	경작토양
토양 단면	유기물층 (O층, 임상)	L층(낙엽층)	거의없음
		F층(발효층)
		H층(부식층)
물리적성질	토성	모래와 자갈이 많음(점토 유실)	미사와 점토가 많음
	보수력	낮음(모래, 경사지)	높음
	통기성	좋음(모래, 경사지 배수 양호)	보통
	토양공극	많음(죽은 수목 뿌리, 유기물)	적음(트랙터 답압)
	용적비중	작음(공극 많음)	큼
	온도(변화의 폭)	작음(임관과 낙엽층의 피복)	큼(노출됨)
화학적성질	유기물함량	많음	적음
	C/N율	높음(낙엽을 통한 섬유소의 계속적 공급)	낮음(시비효과)
	타감물질	축적됨(페놀류, 타닌)	거의 없음
	pH	낮음(낙엽 분해로 부식산 축적)	중성 부근(석회 시비)
	양이온치환능력	낮음	높음(점토 함량 많음)
	비옥도	낮음	높음(시비 효과)
	무기태 질소 형태	주로 암모늄태(NH⁺₄)	주로 질산태(NO⁻₃)
생물학적 성질	토양미생물(주종)	곰팡이	박테리아(일부 곰팡이)
	질산화 작용	억제됨(낮은 pH)	왕성함(중성 pH)

 

(3) 토양 소동물

지렁이류는 지표면에 있는 유기물을 먹이로 이용하여 분해시킨 다음 땅속에 배설물로 내놓는데, 토양 내 무기양분 순환을 촉진시키고 토양의 물리적 성질을 개량함. 톡톡이, 주며느리 등도 낙엽분해에 기여한다.

2. 무기양분의 역할

♣ 식물조직의 구성성분 : Ca(세포벽), Mg(엽록소), N과 S(단백질), P(인지질과 핵산)

♣ 효소의 활성제 : Mg, Fe, Mo, Mn 등 대부분의 미량원소

♣ 삼투압 조절제 : K(특히 기공), Na(내염성 식물)

♣ 완충제 : P, 유기산 완충제(Ca, Mg, K)

♣ 막의 투과성 조절제 : Ca

3. 필수원소

♣ 필수원소가 되기 위한 조건

▶그 원소 없이는 식물이 생활사를 완성할 수 없다.

▶그 원소가 조직의 필수적인 구성성분이어야 한다.

 

<지금까지 알려진 필수원소는 17가지>

♣ 대량원소 : 식물조직 내에 건중량의 0.1%(1000ppm) 이상 함유

♣ 미량원소 : 식물조직 내에 건중량의 0.1% 미만 함유

(17가지 안에는 들어가지 않는 원소들.)
- 규소 : 단자엽식물에서 필수원소이다. 
- 나트륨 : 삼투압을 유지하는 데 필요하며 C-4 식물도 나트륨이 있어야 정상적인 생장을 한다.
- 코발트 : 질소를 고정하는 미생물과 식물에서 필요한 필수원소이다.
- 셀레늄 : 인간에게는 필수원소이며, 식물에는 내병성과 초식동물의 피해를 막는 데 도움이 된다. 
- 요오드 : 인간에게는 필수적이지만, 식물에는 필요하지 않음

4. 필수원소의 기능과 결핍

1) 일반적인 결핍증상

♣ 왜성화

- 무기양분 결핍증상 중 가장 중요한 것으로 잎의 크기가 감소하며 노란색을 띠고 괴사 하기도 함.

- 황화현상이 나타날 때 잎 전체가 황색으로 변하거나 가장자리가 변색됨(질소, 인, 칼륨, 황)

- 엽맥과 엽맥 사이 조직만 황색으로 되는 경우도 발생함(칼륨, 철, 망간)

♣ 황화현상

- 엽록소의 구성성분인 질소와 마그네슘 결핍뿐 아니라, 칼륨, 철, 망간의 부족으로 나타남

- 수분부족 혹은 과다, 이상기온, 독극물 혹은 무기염류의 과다, 대기오염 등으로 발생.

 

2) 무기양분의 이동성

♣ 질소, 인, 칼륨, 마그네슘 : 이동이 쉬운 이동성원소

♣ 칼슘, 철, 붕 : 이동이 어려운 부동성원소

♣ 황, 아연, 망간, 구리, 몰리브덴 : 이동성이 중간 정도에 속하여 결핍증이 어린잎과 성숙잎에서 동시에 나타남.

3) 각 원소의 기능과 결핍증

(1) 질소

- 아미노산, 단백질, 효소, 핵산, 식물호르몬, 엽록소의 구성성분.

- 식물의 여러 가지 대사에서 핵심역할을 수행함.

- 잎 속에 질소 함량이 가장 많아 보통 건중량의 1.0~2.5%를 차지함.

- 질소는 암석의 풍화로 생기지 않아서 일반 토양에서 부족하기 쉽다.(유기물 분해로 공급됨)

- 질소의 결핍증은 성숙잎에서 먼저 황화현상이 발생함.

 

(2) 인

- 체내에 건중량의 약 0.12~0.15% 함유되어 있음

- 핵산과 원형질막의 구성성분인 인지질에서 발견됨.

- 에너지 생산 및 전달과정에서 인산이 ATP형태로 직접 관여함

- 질소 다음으로 부족하기 쉬운 원소로 주로 H₂PO₄⁻ 형태로 뿌리에서 흡수되는데, 토양 산도에 따라서 유용성이 달라짐.

- pH 5.0 이하에서는 인이 철이나 알루미늄과 결합하고, 알칼리성 토양에서는 칼슘(Ca)과 결합하여 불용성 인산으로 바뀌어 식물이 흡수할 수 없음. (석회비료를 투여하면 수용성 인산으로 바뀌어 식물이 이용 가능해짐)

- 성숙잎에서 먼저 증세가 나타남 (왜성화, 소나무 잎의 경우에는 자주색을 띤다.)

 

(3) 칼륨

- 건중량의 약 1%로서 많은 양이 들어 있지만, 조직의 구성성분이 아니다.

- 광합성과 호흡작용에 관여하는 효소의 활성제 역할을 한다.

- 전분과 단백질 합성효소를 활성화한다.

- 세포의 삼투압을 높이는 수단으로 사용된다.

- 기공의 삼투압을 가감하여 개폐시킨다.

- 성숙잎에서 결핍증이 먼저 나타난다.

- (부족시 증상) 잎에 검은 반점이 생기고 잎 주변에 황화현상이 나타난다.

 

(4) 칼슘

- 세포벽에서 중엽층을 구성하는 물질로 세포막의 정상적인 기능에 기여한다.

- 전분을 분해하는 아밀라아제 등의 활성제 역할을 한다.

- 칼슘이 칼모듈린(calmodulin)이라는 단백질에 결합되어 다른 효소를 활성화한다.

- 결핍증은 어린 조직에서 먼저 일어난다.

 

(5) 마그네슘

- 엽록소의 구성성분이다.

- ATP와 결합하여 ATP가 제 기능을 하도록 활성화한다.

- 광합성, 호흡작용 그리고 핵산 합성에 관여하는 효소의 활성제 역할을 한다.

- 성숙잎에서 결핍증상이 먼저 일어난다.

 

(6) 황

- 황은 스스테인, 메티오신과 같은 아미노산의 구성성분이다.

- 티아민, 비오틴, 코엔자임 A와 같이 호흡작용에 관여하는 조효소의 구성성분이다.

- 체내 이동이 잘 안 되어 어린잎 전체에서 황화현상을 나타낸다.

- 대기오염으로 SO₂ 가스가 많으면 물과 반응하여 HSO₃⁻가 되는데, 이것은 광합성을 방해하고 엽록소를 파괴함.

 

(7) 철

- 광합성과 호흡작용에서 전자를 전달하는 단백질과 질소고정효소와 산화효소의 구성성분이다.

- 엽록소를 합성하는 단백질이 철을 필요로 하므로 엽록체에 많이 존재한다.

- 철의 결핍증상은 석회암 지대의 알칼리성 토양에서 관찰된다.

- 어린잎에서 먼저 결핍증이 나타난다.

 

(8) 붕소

- 화분관의 생장과 핵산의 합성과 반섬유소의 합성에 관여한다.

- 산성과 알칼리성 토양 모두에서 결필증이 나타난다.

- 정단분열조직이 죽고 수분 흡수력이 떨어진다. 

- 밤나무의 경우에는 조기낙과 현상을 붕소시비로 방지할 수 있다.

 

(9) 망간

- 엽록소의 합성에 필수적이며 효소의 활성제이다.

- 광합성에서 물분자를 가르는 광분해를 촉진시킨다.

- 망간은 체내에서 이동이 잘 안 된다.

- 결핍증상으로는 잎에 반점을 만든다.

 

(10) 아연

- 아미노산의 일종인 트립토판의 생산에 관여한다.

- 아미노산으로 만들어지는 식물호르몬인 옥신 생산에 관여한다.

- (결핍증상) 절간생작이 억제되고 잎이 작아진다.

 

(11) 구리

- 산화-환원 반응에 관여하는 효소의 구성성분이다.

- 엽록체 단백질인 플라스토시아닌의 구성성분이다.

- 결핍증상이 관찰된 예가 극히 드물지만, 소나무의 어린줄기의 잎이 꼬이는 증상이 있다.

 

(12) 몰리브덴

- 질소고정효소와 질산환원효소의 구성성분이다.

- 핵산의 구성요소인 퓨린계 해체와 식물호르몬인 아브시스산의 합성에 관여한다.

- 결핍증상이 드물게 관찰되나, 잎의 끝부분부터 황화현상과 괴사현상이 나타난다.

 

(13) 염소

- 광합성에서 망간과 함께 물의 광분해를 촉진한다.

- 옥신계통 화합물의 구성성분이다.

- 삼투압을 높이는 데 기여한다.

 

(14) 니켈

- 염소가 추가된 이래 17가지 원소 중에서 가장 마지막에 추가된 원소이다.

- 질소대사에서 요소를 CO₂와 NH⁺₄로 분해하는 유레아제 효소의 구성성분이다. 

- (부족시) 동부(cowpea)의 경우에는 잎에 요소가 축적되어 검은 반점으로 괴사한다.

- (부족시) 보리의 경우에는 종자가 발아하지 않는다.

5. 토양 산도에 따른 무기양분의 유용성 변화

♣ 산성토양에서 결핍현상이 나타날 수 있는 원소

- P, Ca, Mg, B

- 특히 P는 토양 내 제1인산염 형태로 주로 존재하는데, pH가 5.0 이하로 내려가면 Fe이나 Al과 결합하여 불용성 인산으로 바뀌기 때문에 산림토양에서 가용성 인산의 함량이 낮다.

♣ 알칼리성 토양에서 결핍현상이 자주 나타나는 원소

- Fe

- 고산지대 있는 가문비나무는 평상시 Ca과 Mg의 결핍을 볼 수 없으나, 산성비로 토양 pH가 낮아지면 치환성 Al의 농도가 높아져 Ca과 Mg의 흡수를 방해하여 결핍증상을 유발한다.

산성비는 N을 함유하고 있기 때문에 초기에 수목의 생장을 촉진하고, 후에 Ca, Mg의 결핍을 유발한다.

6. 수목 내 무기양분의 분포와 변화

1) 수목의 부위별 분포

- 잎은 수목의 어느 부위보다도 대사작용이 왕성하여 양분 함량(농도)이 제일 많다.

- 양분의 함량 : 잎 > 작은가지(측지) > 큰가지(주지) > 목부조직

2) 계절적 변화

♣ N, P, K의 함량은 어린잎에서 제일 많고 그 후 계속 감소 → 가을에 N와 P가 급격히 감소→K도 감소 →Ca함량은 계속 증가(낙엽 전에 급격히 증가), Mg의 함량은 크게 변화하지 않고 비슷한 수준을 보임

♣ 온대지방

- N, P, K 등의 함량은 잎에서 감소하며, Ca과 같이 이동이 용이하지 않은 원소는 증가한다.

- 엽분석으로 수목의 영양상태 진단은 비교적 변화의 폭이 적은 7월 중에 해야 한다.

7. 수종에 따른 무기양분 요구도

농작물(비옥한 토양) > 활엽수 > 침엽수 > 소나무류(척박한 토양)

무기양분 요구도	활엽수	침엽수
상 (비옥지를 선호함)	감나무, 느티나무, 단풍나무, 대추나무, 동백나무, 매화나무, 모과나무, 물푸레나무, 배롱나무, 백합나무, 벚나무, 오동나무, 이팝나무, 칠엽수, 버즘나무, 피나무, 호두나무, 회화나무	금송, 낙우송, 독일가문비나무, 삼나무, 주목, 측백나무
중	가시나무류, 버드나무류, 자귀나무, 자작나무, 포플러	가문비나무, 미송, 솔송나무, 잣나무, 전나무
하 (척박지에 적응함)	등, 보리수나무, 소귀나무, 싸리나무류, 아까시나무, 오리나무류, 참나무류, 해당화	곰솔, 노간주나무, 대왕소나무, 방크스소나무, 소나무, 향나무

8. 무기영양 상태 진단

▶ 가시적 결핍증 관찰

▶ 시비실험

▶ 토양분석

▶ 엽분석 (잎의 채취 시기 7~8월 초가 적기)

 

 

참고서적 : 수목생리학 (이경준 지음)