[기본서] 종자생리
종자생리
1. 종자의 구조
1) 배
배는 한 개 이상의 자엽(떡잎), 유아, 하배축, 그리고 유근으로 구성됨.
- 자엽의 수 : 단자엽식물인 대나무류와 야자나무류는 한 개의 자엽을 가짐, 쌍자엽식물인 단풍나무와 같은 목본식물은 2개의 자엽을 가지고, 나자식물은 2개 이상 18개까지 자엽을 가짐.
2) 저장물질
♣자엽이 저장물질을 가지고 있는 경우에는 배유(배젖)가 없음(=무배유종자) - 너도밤나무, 아까시나무
♣배의 주변 조직에 저장물질을 가지고 있는 경우 피자식물에서는 배유에 저장(=배유종자)
♣피자식물의 배유는 중복수정에 의해 만들어진 3n의 염색체를 가짐
♣나자식물의 경우 저장물질은 자성배우체에 포함되어 있으며, 반수체인 1n의 염색체를 갖는다.
♣종자에 저장되어 있는 에너지 물질 : 탄수화물, 지방, 단백질 형태로 존재함.
- 탄수화물이 많은 수종 : 밤나무, 참나무류
- 단백질과 지방의 함량이 높은 수종 : 소나무류(대왕소나무)
- 잣나무 종자에는 64.2%의 지방이 들어 있음
- 개암나무 종자에도 65%의 지방이 들어 있음.
3) 종피
종피는 미생물이나 곤충으로부터 피해를 막아주는 보호벽 역할을 함.
2. 종자휴면
종자휴면? 성숙한 종자가 발아하기에 적합한 환경에서도 발아하지 못하는 상태.
<종자휴면의 이점>
1. 온대지방에서 가을에 성숙한 종자가 저온처리를 거쳐 발아함으로써, 겨울이 지난 다음 봄에만 발아함.
2. 어떤 종자는 토양 속에서 수년간 휴면상태에 머물면서 천천히 나누어 발아함.
3. 사막에 있는 식물은 휴면상태에 있다가 비가 오면 우기에 맞추어 싹이 튼다.
1) 휴면의 원인
1. 배휴면
- 종자 채취한 당시에 배가 아직 성숙하지 않은 미숙배 상태에 있기 때문에 발아가 안 되는 경우.
- 물푸레나무, 덜꿩나무속, 은행나무에서 볼 수 있음
- 후숙으로 극복 가능함
2. 종피휴면
- 종피로 인해 휴면상태에 있는 것을 의미함.
- 종피가 발아에 필요한 가스교환이나 수분흡수를 억제하는 경우, 종피가 견고하여 물리적 장애가 되어 배가 발아할 수 없는 상태일 때가 많음
3. 생리적 휴면
- 배 혹은 배 주변의 조직이 생장억제제를 분비하여 발아를 억제하는 경우를 의함 (생장억제제인 아브시스산이 배, 배유, 주심, 외종피 혹은 과피에서 생산되어 배의 발육을 억제함 - 단풍나무, 물푸레나무, 소나무류, 사과나무 등)
- 생장촉진제가 부족하여 생리적으로 발아할 수 있는 여건을 만들어 주지 못하는 경우를 의미함.(개암나무와 같이 생장촉진제인 지베렐린이 부족해 배유의 양분을 이용할 수 없는 상태이거나, 노르웨이단풍처럼 시토키닌 같은 물질이 부족하기 때문이라고 추정됨)
♣실제로 자연상태에서는 둘 이상의 원인이 중복되어 나타나는 중복휴면이 많이 관찰됨.
- 중복휴면이 많이 나타나는 수종 : 향나무, 주목, 피나무, 층층나무, 소나무류, 개암나무, 보리수나무 등
2) 휴면타파
(1) 후숙
- 배휴면이나 종피휴면의 정도가 가벼운 경우에 종자를 건조한 상태에서 일정 기간 보관하면 휴면상태를 제거할 수 있음.
(2) 저온처리
- 종자를 젖은 상태로 겨울철 땅속 낮은 온도에서 보관하는 것을 노천매장이라고 하며, 저온처리 혹은 층적이라고도 함.
- 배휴면, 종피휴면, 생리적 휴면을 동시에 제거할 수 있는 방법.
▶저온처리 : 젖은 종자를 보통 1~5℃에서 공기유통이 되도록 1~6개월간 저장
▶노천매장 : 습기 있는 모래, 톱밥 혹은 이탄을 종자와 섞어 땅속에 묻어둔 상태로 월동시키는 재래적인 방법
▶층적 : 서양에서 습사(젖은 모래)와 종자를 한층씩 교대로 쌓아 묻어두는 방법.
(3) 열탕처리
- 콩과식물의 씨앗은 뜨거운 물(75~100℃) 잠깐 담그는 처리로 종피를 부드럽게 하여 공기의 유통을 원활하게 할 수 있다.
- 열탕처리 후 점진적으로 낮은 온도의 물에서 12~24시간 정도 추가로 처리해야 하는데, 경험이 필요한 작업이다.
(4) 약품처리
식물호르몬 중에서 지베렐린 처리로 실험실에서 휴면을 타파한 경우가 있으나, 실제 응용은 어려운 편이다.
- 배휴면이 경미할 경우 1% 과산화수소 용액에서 48시간 동안 미송 종자를 처리하여 발아를 촉진시킬 수 있음.
- 쉬나무의 경우 식기세척용 중성세제로 잠깐 문질러 지방 성분을 제거해도 효과가 있음.
(5) 상처유도
종피휴면이 있는 수종 중에서 아까시나무와 피나무 종자는 진한 황산으로 처리하여 종피를 부드럽게 하면 발아가 촉진됨
- 종피에 상처를 주는 처리를 '종피파상법'이라고 함.
- (기계적 상처 만드는 경우) 줄칼, 사포, 전기침을 사용, 많은 양의 종자를 처리할 때에는 콘크리트 믹서를 사용함.
(6) 추파
휴면종자를 사전처리 없이 그대로 가을에 파종하는 방법(=추파법)
- 잣나무의 경우 가을에 종자를 뿌림으로써 천연적인 온도변화에 의해 자연적으로 휴면타파가 됨.
3. 종자의 발아
1) 발아 방식
1. 지상자엽형 발아
- 발아할 때 배의 하배축이 길게 자라면서 자엽을 지상 밖으로 밀어내는 방식
- 종자가 작은 경우 대부분 이 방식으로 발아함.
- 단풍나무, 물푸레나무, 아까시나무, 그리고 대부분의 나자식물(예 : 소나무속)에서 볼 수 있음
2. 지하자엽형 발아
- 자엽은 지하에 남아 있고 상배축이 지상으로 자라 올라와서 본엽을 형성함.
- 목본식물의 경우 주로 종자의 크기가 큰 대립 종자를 가진 참나무류, 밤나무류, 호두나무, 개암나무류 등.
2) 발아생리
(1) 수분흡수
- 종자 발아의 첫 단계
- 원형질의 수화작용이 일어나면서 여러 소기관이 수분을 흡수하고 대사가 시작됨.
- 수분흡수로 종피가 부드러워지고 배가 늘어나서 종피를 과열시킴.
(2) 호흡
- 수분을 흡수한 종자는 흡수한 수분량에 비례하여 산소호흡량이 증가함.
- 호흡을 통해 에너지 저장물질인 전분, 당류, 지방산을 분해하여 ATP를 생산함.
- ATP는 새로운 세포의 구성물질을 합성하는 데 필요한 효소를 생산함.
(3) 효소와 핵산
- 종자가 수분을 흡수하면 지베렐린이 생산되어 효소 생산을 촉진함.
- 전분을 함유한 종자의 경우에는 아밀라아제의 합성이 일어나고, 지방 함량이 높은 종자는 리파아제를 합성함
- 생산된 지베렐린은 배에서 핵산의 생산을 유도함. 핵산은 효소의 생산을 유도함.
3) 환경요인
(1) 광선
1. 광도
- 대부분의 수목 종자는 광선의 존재 없이 발아하지만, 광선으로 인해 종자의 발아가 촉진됨.
2. 광주기
- 광선에 의해 발아가 촉진되는 경우, 연속광, 장일처리, 단일처리 효과는 수종에 따라 차이가 있다.
- 미송 : 연속광이나 16시간 처리에 발아가 잘되지만, 8시간 처리에서는 잘 안됨
- 솔송나무 : 8~12시간 광주기가 가장 효과가 큼
- 방크스소나무 : 연속광에서 발아가 잘 됨.
3. 파장
- 파장에 예민한 수종 : 자작나무류, 오리나무류, 물푸레나무류, 느릅나무류, 전나무류, 가문비나무류, 소나무류 등.
- 파장에 예민한 원인 : 피토크롬 색소가 존재하기 때문임.
(2) 산소
- 낙우송과 같이 저습지에서 자라는 수종은 산소부족에 대하여 저항성이 있음
- 미루나무나 버드나무류는 침수상태에서 발아함.
- 미국느릅나무나 양버즘나무는 침수상태에서 발아할 수 없음.
- 저습지 수종이라도 지속적인 산소부족에서는 더 이상 발아하지 않음.
(3) 수분
- 수목 종자가 침적상태에서 수분을 흡수하는 속도는 종피의 두께와 종피에 지방질과 같은 불투수성 물질이 있는지 없는지에 따라 다름(소나무류 2~3일, 참나무류 6일 정도면 최소한의 수분을 흡수할 수 있음)
- 토양 속에 있는 종자는 불투수성 종피를 가지지 않을 경우 토양수분이 포장용수량에 가까울 때 발아에 필요한 수분을 충분히 흡수할 수 있다.
(4) 온도
- 세포분열이 가능한 온도는 식물의 임계온도와 관련이 있음 (임계온도란? 식물이 생육할 수 있는 최저온도와 최고온도 사이의 온도범위를 말함)
- 수목 종자 발아의 임계온도는 수종에 따라 다르며, 한 수종 내에서도 종자 산지에 따라 다름.
- 대부분 수목의 종자는 주야간에 일정한 온도를 유지하는 것보다 온도의 변화를 줄 때 더 높은 발아율을 보임. (온도주기가 있을 때 발아율이 높아짐)
4) 숲 속에서의 발아 환경
(1) 산불
- 산불은 종자의 발아를 촉진함.
- 산불이 지나간 후의 임상은 광량증가, 낙엽층 제거, 광물질 토양 노출, 무기염 증가, 병균 제거, 토양 내 발아억제물질 제거 등 발아에 유리한 조건이 됨.
(2) 물리적 발아 촉진
- 주야간의 온도차는 종피의 물리적 장벽을 순화하는데 도움이 됨.
- 토양미생물은 종피 표면에 서식하여 종피를 부드럽게 함.
- 집중호우는 종자가 이동할 때 종자 표면에 상처를 입혀서 발아를 유리하게 함.
(3) 타감작용
- 타감작용? 한 생물이 다른 생물에 영향을 끼치는 물질을 생산하는 현상을 의미함.
- 곰팡이가 생산하는 항생제가 대표적인 타감물질 임.
- (목본식물) 페놀류 화합물과 타닌이 대표적임.
(4) 임상의 광질 효과
- 종자 발아 시 광선을 요구하는 수종이거나 요구하지 않는 수종이거나 간에 대개 원적색광에 의하여 발아가 억제됨.
- 울폐된 임상에 떨어진 종자는 피토크롬 색소가 대부분 불활성인 Pr의 형태로 존재하기 때문에 직사광선이 비추지 않는 동안 발아가 안됨.
4. 종자의 수명과 저장
- 은단풍나무, 버드나무, 포플러류의 종자 수명 : 일주일
- 느릅나무류, 참나무류, 자작나무류, 주목류의 종자 수명 : 수개월 이내.
- 소나무류 : 1~2년 정도 수명이 지속됨.
- (폐쇄성구과) 리기다소나무, 방크스소나무 종자 수명: 수년간 지속됨.
- 콩과식물 등 자귀나무류 : 10년 이상 수명이 지속됨
<수명이 길거나 짧거나 종자의 특징>
1. 종피가 얇거나, 2. 저장물질이 적거나, 3. 수분 함량이 많은 전분질 종자는 수명이 짧으며, 4. 종피에 지방질을 함유한 콩과식물의 종자는 수명이 긴 편이다.
5. 종자시험
종자시험? 종자의 활력과 품질을 조사하기 위한 시험을 의미함.
1) 발아시험
- 발아능력을 조사하기 위해 종자를 직접 발아시키는 시험.
- 국제종사시험연합회에서는 국제적으로 시험결과를 비교하고 정보를 교환하기 위해 통일된 방법으로 발아시험을 하도록 규정함.(ISTA에서 권장하는 방법은 주간에 30℃에서 8시간, 야간에 20℃에서 16시간 동안 발아시키는데, 전체 수목 종수의 70%가량에 적용할 수 있다. 발아기간은 보통 30일이다.)
2) 활력시험
- 활력시험은 발아능력을 알 수 있는 확실한 방법이지만, 시간이 많이 걸리는 단점이 있다.
- 종자활력시험? 종자가 살아 있는지의 여부를 조사하는 시험. (테트라졸륨 시험, 배 추출 시험)
참고서적 : 수목생리학 (이경준 지음)
